Введение. Грибы– бесхлорофильные низшие эукариотические организмы, использующие для питания только органические вещества

Грибы – бесхлорофильные низшие эукариотические организмы, использующие для питания только органические вещества. Вегетативное тело гриба – грибница (мицелий) состоит из ветвящихся нитей, называемых гифами. У низших одноклеточных грибов гифы не разделены поперечными перегородками (септами) на отдельные участки. У высших грибов мицелий септирован. Истинные грибы подразделяются на шесть классов: хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты (сумчатые), базидиомицеты, дейтеромицеты (несовершенные грибы).

Клетки микроскопических грибов разнообразны по форме, размерам, но имеют общие структурные элементы. Клетка всех грибов состоит из клеточной стенки, цитоплазмы с цитоплазматической мембраной и эндоплазматической сетью, митохондриями, рибосомами, включениями, вакуолями, ядром или несколькими ядрами.

Клеточная стенка. Представляет собой многослойную оболочку из 9…10 слоев различной электронной плотности. Клеточная стенка у различных видов грибов может состоять из целлюлозы, глюкона и хитина. Другие полисахариды, белки, пигменты, липиды служат цементирующими веществами.. Наличие таких комплексов обеспечивает избирательную проницаемость для одних веществ и блокаду других. Клеточная стенка служит защитным приспособлением и предохраняет грибную клетку от воздействия различных факторов окружающей среды, например, осмотическим барьером, обусловливающим различную проницаемость для различных веществ. Она придает форму вегетативным клеткам гиф и органов размножения.

Протопласт - содержимое клетки, заключенное в клеточную стенку. Включает цитоплазматическую мембрану, эндоплазматический ретикулум, ядро с ядрышками, митохондрии, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, вакуоли, пластинчатый комплекс, секреторные гранулы и другие элементы.

Цитоплазматическая мембрана. Тонкая трехслойная оболочка, располагается непосредственно под клеточной стенкой и отделяет ее от цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью для веществ, входящих в клетку и выходящих из нее. Содержит до 40% липидов и до 38% белков. Различной формы инвагинации и ущемления цитоплазматической мембраны называются мезосомами. Основное назначение ЦПМ заключается в осуществлении поступления в клетку различные веществ, ферментативная переработка и выделение продуктов обмена.

Эндоплазматический ретикулум. Состоит из пузырьков, канальцев и вакуолей, служащих своеобразным депо питательных веществ.

Митохондрии. Многочисленные подвижные замкнутые образования эллипсовидной формы, с перегородками, покрытые одно- или двухслойной оболочкой. Митохондрии служат генераторами энергии в клетке.

В зависимости от условий культивирования и физиологического состояния клетки форма митохондрий и их количество могут варьировать.

Рибосомы. Округлые зерна рибонуклеопротеидной природы, принимают участие в синтезе клеточных белков. Количество рибосом значительно отличается у различных видов грибов и зависит от внешних факторов, возраста культуры и др.

Аппарат Гольджи. Представлен группой пузырьков очень мелкого диаметра или параллельно лежащими дисковидными пластинками. Этот органоид располагается в клетке на участке, свободном от рибосом.

Лизосомы. Производные аппарата Гольджи, размещаются между клеточной оболочкой и цитоплазматической мембраной. Представляют собой зернистые образования, окруженные однослойной липопротеидной мембраной. Содержат фермент, гидролизующий белок, и выполняют функцию защиты клеток от неблагоприятного воздействия токсичных веществ экзо- и эндогенного происхождения.

Ядро. Находится в центре или на полюсах клетки в клетках грибов могут быть одиночные и множественные ядра. Форма ядер округлая или удлиненная. Каждео ядро окружено пористой нуклеомембраной с ядрышком из плотных зерен или тонких фибрилл. Яра содержат в составе хромосом ДНК. Через анастомозы ядра могут мигрировать из одной клетки в другую.

Включения. В грибных клетках их множество. Это зерна волютина, гликогена, липидов, пигментов, токсинов, витаминов и др. Все морфологические элементы, составляющие тело микроскопических грибов подразделяют на две группы: споры и мицелий. Морфологические различия спор и мицелия служат важным дифференциальным признаком при определении видовой принадлежности гриба.

Мицелий. Представляет собой узкую трубку, диаметр которой варьирует от одного до нескольких мкм. Ветвящиеся трубочки – гифы, составляющие мицелий, дифференцируют на более толстые (слабо разветвленные) и тонкие (сильно ветвящиеся). Первые формируют мицелий, главным образом развивающийся на субстрате, вторые – в толще субстрата для поглощения из него питательных веществ. Мицелий окружен двухконтурной оболочкой, которая у молодых культур более нежная. В перегородках, делящих мицелий на отдельные клетки, имеются поры, через которые в процессе роста переливается цитоплазма, а с ней и питательные вещества. Мицелий, имеющий перегородки называется септированным. Однако у некоторых низших грибов мицелий состоит из гиф, лишенных поперечных перегородок, и представляет собой как бы одну, сильно разветвленную гигантскую клетку с многочисленными ядрами. Такой мицелий называется несептированным. Цвет мицелия чаще всего бывает снежно-белым, но с возрастом приобретает бурую окраску различных оттенков. Это связано с отложением пигмента в клеточных стенках и внутри самой клетки. Различают мицелий истинный и ложный (псевдомицелий). Псевдомицелий характеризуется тем, что отдельные клетки не связаны друг с другом и не имеют общей оболочки.

Вместо истинного ветвления здесь наблюдается древовидное расположение клеток.

Для прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ у некоторых грибов сформировались специально предназначенные для этого органы: ризоиды и аппрессории. Ризоиды – это корешкообразные, а аппрессории – короткие расширенные (лопастеобразные) выросты мицелия. Видоизменениями мицелиального роста являются также склероции, тяжи и ризоморфы. Склероции – это защитные приспособительные тела, которые позволяют грибу длительное время сохраняться в окружающей среде и обеспечивают его устойчивость к воздействию различных внешних факторов (температуры, солнечных лучей и др.). Склероции представляют собой септированные гифы грибов с утолщенной оболочкой. Их размеры могут колебаться о нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Зрелые склероции содержат меньше влаги по сравнению с мицелием и много запасных питательных веществ (липидов, гликогена).

Мицелиальные тяжи – вегетативная структура линейно соединенных гиф. Диаметр мицелиальных тяжей зависит от количества гиф, которые концентрируются вокруг центральной основы. При образовании мицелиальных тяжей параллельно идущие гифы склеиваются друг с другом наружными оболочками или вступают в более прочное соединение путем формирования многочисленных коротких анастомозов.

Ризоморфы – более сложные по агрегации гифы, чем мицелиальные тяжи. наружные части у ризоморфы обычно темноокрашенны и имеют сходство с корнями высших растений. Основное назначение мицелиальных тяжей и ризоморф состоит в обеспечении распространении грибов в субстрате и перемещении питательных веществ по гифам.

Споры. С помощью спор происходит размножение грибов и их распространение в окружающей среде. Этому способствует высокая устойчивость оболочек спор к воздействию агрессивных факторов. Споры подразделяются на эндоспоры, образующиеся внутри спорангиев (сумок), и экзоспоры, располагающиеся на мицелии.

3

Виды микроскопических грибов.

Aspergillus (аспергиллус) - грибы этого рода имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий. Конидии чаще всего имеют округлую форму и различную окраску (зеленую, желтую, коричневую). Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Род высших плесневых грибов, которые могут вызывать заболевания человека и животных (аспергиллёзы).

Аэробные микроорганизмы, хорошо растут на различных субстратах. Образуют плоские пушистые колонии, вначале белого цвета, а затем, в зависимости от вида, они принимают разную окраску, связанную с метаболитами гриба и спороношением. Мицелий гриба очень сильный, с характерными для высших грибов перегородками.

Аспергиллы распространяются спорами, образующимися бесполым путем, что характерно для всего класса вообще. В то же время Aspergillus fumigatus может размножаться половым путём.

Широко распространены в природе, очень устойчивы к воздействиям внешней среды. Чёрная «плесень» на стенах сырых помещений — это, преимущественно, Aspergillus niger в фазе плодоношения.

В редких случаях некоторые грибы рода Aspergillus могут быть причиной заболевания, называемого аспергиллёзом. Аспергиллёз характерен в основном для лиц с различными иммунодефицитами. Грибок проникает внутрь через дыхательные пути и рот и может поражать дыхательную систему, центральную нервную систему, пищеварительный тракт, кожу, органы чувств и половую систему. В случае поражения дыхательной системы может иметь место легочный аспергиллёз. Аспергиллёзный менингит или энцефалит в большинстве случаев заканчивается летальным исходом. Встречаются также грибковые поражения селезенки, почек и костей аспергиллами, однако большей частью они вызваны вторичной инфекцией.

4

Penicillium (пенициллиум) - у грибов этого рода конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или бесцветные. Верхняя часть конидиеносца имеет вид кисточки разной степени сложности, отсюда происходит и название гриба пенициллиум (кистевик). плесневой гриб, образующийся на продуктах питания и вследствие этого портящий их. Penicillium notatum, один из видов этого рода, — источник первого в истории антибиотика пенициллина, изобретённого Александром Флеммингом.

В 1897 году молодой военврач из Лиона по имени Эрнест Дюшен сделал «открытие», наблюдая за тем, как арабские мальчишки-конюхи применяют плесень с ещё сырых седел для обработки ран на спинах лошадей, натертых этими же самыми седлами. Дюшен тщательно исследовал взятую плесень, определил её как Penicillium glaucum, опробовал на морских свинках для лечения тифа и обнаружил её разрушающее действие на бактерии Escherichia coli. Это было первое в истории клиническое испытание того, что вскоре станет известным всему миру пенициллом.

Молодой человек представил результаты своих исследований в виде докторской диссертации, настойчиво предлагая продолжить работу в данной области, однако парижский Институт Пастера не удосужился даже подтвердить получение документа — видимо, потому, что Дюшесу было всего двадцать три года.

Заслуженная слава пришла к Дюшесу уже после смерти, в 1949 году,— через пять лет после того, как сэр Александр Флемминг был удостоен Нобелевской премии за открытие (уже в третий раз) антибиотического эффекта пеницилла.

Естественной средой обитания пеницилла является почва. Пеницилл часто можно увидеть в виде зелёного или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом, также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора - одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гифов отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы. Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор — конидий. Кисточки пеницилла могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пеницилла конидийконидии образуют пучки — коремии. Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Термин «пеницилл» был придуман Флеммингом в 1929 году. По счастливой случайности, явившейся результатом стечения ряда обстоятельств, учёный обратил внимание на антибактериальные свойства плесени, которую он определил как Penicillium rubrum. Как выяснилось, определение Флемминга оказалось неверным. Лишь через много лет Чарльз Том откорректировал его оценку и дал грибку правильное название — Penicillum notatum.

Данная плесень изначально именовалась Penicillium из-за того, что под микроскопом её спороносные лапки выглядели как крошечные кисточки.

Trichoderma (триходерма) - конидиеносцы сильноветвящиеся; конидии бледно-зеленые или зеленые, яйцевидной формы (иногда эллиптические). Встречаются на полимерных материалах.

Триходермин — биологический фунгицид для защиты растений от фитопатогенов, вызывающих заболевания альтернариозом, антракнозом, аскохитозом, белой гнилью, вертициллезом, питиозом, ризоктониозом, серой гнилью, фитофторозом, фомозом и т.д.

Механизм действия триходермина основан на подавлении развития фитопатогенов грибом Trichoderma viride из порядка гипокрейных. Это подавление осуществляется прямым паразитированием, конкуренцией за субстрат, а также выделением биологически активных веществ, угнетающих развитие возбудителей заболеваний и тормозящих их репродуктивную способность.

Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидной вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Эти грибы повреждают широкий круг полимерных материалов различного химического состава, покрывая их черными пятнами. Некоторые виды альтернарии активно разрушают целлюлозу.

Оказалось, у альтернарий пасленовой (A. solani) для образования на мицелии конидиеносцев и формирования конидий нужны разные условия. Влажность и свет являются главными факторами, способствующими появлению конидиеносцев. Для того чтобы на конидиеносцах стали образовываться конидии, нужны пониженная температура и темнота. Следовательно, влияние погодных условий может ускорить или замедлить переход гриба из одной фазы развития в другую и ускорить или замедлить жизненный цикл патогена, т. е. повлиять на развитие болезни, вызванной альтернарией.

Человек, зная все фазы развития патогенного гриба и условия, способствующие прохождению этих фаз, может, воздействуя в определенный период на гриб, повлиять на ход развития болезни.

Знание всех фаз развития гриба позволяет также предсказывать степень развития болезни в разных климатических условиях и бороться с ней. Развитие эпифитотии зависит от продолжительности сменяющих друг друга периодов.

Альтернарии широко представлены в природе. Многие из них — сапрофиты и развиваются на любых органических субстратах. Резервуаром альтернарий являются отмирающие растения и растительные остатки, с которых гриб попадает в почву. Наряду с другими грибами альтернарий принимает участие в разложении и минерализации растительных остатков. Этому способствует огромный комплекс ферментов, обнаруженный у сапрофитных альтернарий. Сапрофитные виды альтернарий, обладающие высокоактивной полигалактуроназой, вызывают размягчение огурцов при посоле, разлагают глюкозид рутин, который содержится в кожуре плодов яблок, листьях чая, табака и других растений, придавая им желто-оранжевую окраску. Богатый ферментный аппарат гриба обеспечивает широкую амплитуду приспособленности и способность существовать в достаточно разнообрезных условиях. Этому также благоприятствует легкое распространение спор ветром. Споры альтернарий, иногда даже соединенные в цепочки, обнаруживают в воздушных массах везде, где есть растения.

Некоторые сапрофитные виды, например алътернария тонкая (A. tenuis), алътернария тончайшая (A. tenuissima), алътернария кочаннокапустная (A. oleracea), при сильном ослаблении растений могут проявлять паразитические свойства. Они поселяются на старых листьях, а с них переходят на стебель и молодые листья. Это наблюдают особенно часто в случаях поражения растения каким-нибудь другим грибом: алътернария проявляется тогда уже в качестве вторичного паразита. Интересно отметить, что эти же сапрофитные виды альтернарий обычно встречаются на листьях здоровых растений в качестве эпифитов. Там они развиты слабо, так как располагают ограниченным количеством питательных веществ, присутствующих на листовой поверхности, и подавляются специфическими веществами, выделяемыми растением. Можно полагать, что при ослаблении растения они получают шанс для более интенсивного развития. Пока это свойство эпифитных микроорганизмов недостаточно изучено, но полезные свойства эпифитной микофлоры уже отмечены. Эпифитные организмы способны подавлять развитие патогенов, попадающих на листья. Это установлено на примере альтернарий. Эпифит алътернария тончайшая (A. tenuissima) подавляет развитие возбудителя болезни цинний — альтернарии цинниевой (A. zinniae). Здесь происходит не только прямое подавление прорастания спор патогена под влиянием выделений эпифита, но, одновременно с этим, эпифит стимулирует выделение ингибирующих веществ самого растения.

7

Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.

По широте распространения кладоспорий можно отнести к числу наиболее часто встречающихся родов несовершенных грибов. Его представители обнаружены на самых разнообразных субстратах растительного и животного происхождения как в качестве сапрофитов, так и практически важных паразитов растений. Опасными патогенами растений являются, например, кладоспорий бурый (С. fulvum, табл. 61) — возбудитель бурой пятнистости томатов; кладоспорий огуречный (С. cucumerinum) — возбудитель оливковой плесени огурцов.

Наиболее многочисленны и широко представлены в этом роде сапрофитные виды — оливково-зеленые плесени. Они часто встречаются на отмирающих на корню растениях и на всевозможных растительных остатках, играя в одних случаях положительную роль, в других — отрицательную. Кладоспорий травяной (С. herbarum) и другие сапрофитные виды часто развиваются (особенно после влажных сезонов) на зерновках злаков и вызывают почернение зерна, а попав в хранилище,— его порчу. Если злаки зимуют под снегом (например, пшеница, рожь, просо), то мицелий кладоспорий проникает в зерно и делает его токсичным для человека и животных. Многие грибы рода появляются сначала на отмирающих растениях, а затем, попав в хранилища, являются причиной порчи сена даже в условиях слабо повышенной влажности.

Кладоспорий заселяет не только отмерший растительный материал. Он весьма обычен на здоровых растениях как постоянный компонент эпифитной микробной флоры зрелых листьев растений. Установлено, что кладоспорий травяной, кладоспорий крупноспоровый (С. macrocarpum) и другие встречаются эпифитно на листьях разных злаков, древесных пород, овощных и ягодных культур, на листьях сахарного тростника и многих других растений, находясь там в активном состоянии, вегетируя и размножаясь.

Кладоспорий обитает в почве преимущественно на растительных остатках. Многие его виды обнаружены в торфах и в ризосфере растений. Кладоспорий травяной и другие грибы этого рода изобилуют в лесной подстилке, участвуя в ее разложении. Споры кладоспория найдены в осадочных породах на глубине 18—1127 м в океане, в янтаре и на древесине в третичных отложениях, что свидетельствует о значительной древности этого рода. В связи с широким распространением видов кладоспория на растениях и в почве большое количество его спор находится в воздухе. Особенно их много летом, в период вегетации растений (бывает более 40% всех обнаруженных в воздухе грибных спор). А в тропических массах воздуха количество спор достигает 82,3%.

Ввиду наличия большого количества спор кладоспория в воздухе не удивительна частая встречаемость видов этого рода на самых разнообразных субстратах, где эти грибы могут получать хотя бы незначительное количество питательных веществ. Они развиваются на жидком топливе, смазочных материалах, полихлорвиниловых покрытиях промышленных изделий в странах с тропическим климатом, на картинах, бумаге, древесине, на спороношениях некоторых базидиальных и сумчатых грибов. Они хорошо растут при пониженных температурах и часто встречаются на мясных продуктах, сливочном масле, упакованных овощах и фруктах при холодном хранении. При благоприятных условиях кладоспорий быстро размножается, обильно заселяя субстрат, и приносит значительный вред. Описано около 300 видов кладоспория.

Список литературы: