Экологическая ниша

Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Понятие экологическая ниша обычно применяется при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологическая ниша» предложен Дж. Гринеллом (1917) для характеристики пространственного распределения видов (т. е. экологическая ниша определялась как понятие, близкое к местообитанию).

Позднее Ч. Элтон (1927) определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Ещё в конце 19 – начале 20 веков многие исследователи замечали, что два вида, экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории. Это эмпирическое обобщение нашло подтверждение в математической модели конкуренции двух видов за одну пищу (В. Вольтерра) и экспериментальных работах Г.Ф. Гаузе (принцип Гаузе).

Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели экологической ниши, предложенной Дж. Хатчинсоном (1957, 1965). Согласно этой модели, экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.

Расхождение экологических ниш разных видов путем дивергенции происходит большей частью за счет приуроченности к разным местообитаниям, разной пище и разному времени использования одного и того же местообитания. Разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш различных видов. Лит-ра: Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. – М.: 1988 (по БЭС, 1995).

В экологическом моделировании понятие экологическая ниша характеризует некую часть пространства (абстрактного) экологических факторов, гиперобъем, в котором ни один из экологических факторов не выходит за пределы толерантности данного вида (популяции). Множество таких сочетаний значений экологических факторов, при которых теоретически возможно существование вида (популяции) называют фундаментальной экологической нишей.

Реализованной экологической нишей называют часть фундаментальной ниши, только те сочетания значений факторов, при которых возможно устойчивое или благополучное существование вида (популяции). Понятия устойчивое или благополучное существование требуют введения дополнительных формальных ограничений при моделировании (например, смертность не должна превышать рождаемость).

Если при данном сочетании значений экологических факторов растение может выжить, но не способно размножаться, то вряд ли можно говорить о благополучии или устойчивости. Следовательно, такое сочетание экологических факторов относится к фундаментальной экологической нише, но не к реализованной экологической нише.

Вне рамок математического моделирования, конечно, такой строгости и четкости в определении понятий нет. В современной экологической литературе можно выделить четыре основных аспекта в представлении об экологической нише:

1) пространственная ниша, включая комплекс благоприятных экологических условий. Например, насекомоядные птицы ельника-черничника обитают, кормятся и гнездятся в различных ярусах леса, что в значительной степени позволяет им избегать конкуренции;

2) трофическая ниша. Выделяется особо из-за огромной важности пищи как экологического фактора. Разделение пищевых ниш у организмов одного трофического уровня, обитающих совместно, позволяет не только избежать конкуренции, но и способствует более полному использованию пищевых ресурсов и, следовательно, увеличивает интенсивность биологического круговорота вещества.

Например, шумное население «птичьих базаров» создает впечатление полного отсутствия какого-либо порядка. На самом деле, каждый вид птиц занимает строго определённую его биологическими особенностями трофическую нишу: одни кормятся у берега, другие – на значительном расстоянии, одни ловят рыбу у поверхности, другие – на глубине и т. д.

Трофические и пространственные ниши различных видов могут частично перекрываться (вспомните: принцип экологического дублирования). Ниши могут быть широкими (неспециализированными) и узкими (специализированными).

3) многомерная ниша, или ниша как гиперобъём. Представление о многомерной экологической нише связано с математическим моделированием. Все множество сочетаний значений экологических факторов рассматривается как многомерное пространство. В этом огромном множестве нас интересуют только такие сочетания значений экологических факторов, при которых возможно существование организма – этот гиперобъем и соответствует понятию многомерной экологической ниши.

4) функциональное представление об экологической нише. Это представление дополняет предыдущие и основано на функциональном сходстве самых разных экологических систем. Например, говорят об экологической нише травоядных животных, или мелких хищников, или животных, питающихся планктоном, или норных животных и т. п. Функциональное представление об экологической нише подчеркивает роль организмов в экосистеме и соответствует обычному понятию «профессия» или даже «положение в обществе». Именно в функциональном плане говорят об экологических эквивалентах – видах, занимающих функционально сходные ниши в различных географических регионах.

«Местообитание организма – это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. Экологическая ниша – понятие более ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое видом (популяцией), но и функциональную роль данного вида в сообществе (например, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначать как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами» (Ю. Одум, 1986).

В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов (1980, с. 118 – 127) отмечают:

«Изучение реализованных ниш путем описания поведения функции благополучия на сечении их прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным экологическим факторам, широко используется в экологии (рис. 5.1). При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши «климатические», «трофические», «эдафические», «гидрохимические» и другие, так называемые частные ниши.

Положительным выводом из анализа частных ниш может служить заключение от противного: если проекции частных ниш на некоторую (тем более некоторые) из осей не пересекаются, то не пересекаются и сами ниши в пространстве большей размерности....

Логически возможны три варианта взаимного расположения ниш двух видов в пространстве экологических факторов: 1) разделённость (полное несовпадение); 2) частичное пересечение (перекрывание); 3) полное включение одной ниши в другую....

Разделённость ниш – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи частичного пересечения ниш. Как указывалось выше, перекрывание проекций даже по нескольким координатам сразу, строго говоря, не гарантирует фактического перекрывания самих многомерных ниш. Тем не менее в практической работе наличие таких пересечений и данных о встречаемости видов в близких условиях часто считается достаточными аргументами в пользу перекрывания ниш видов.

Для количественного измерения степени перекрывния ниш двух видов естественно использовать величину отношения объёма пересечения множеств... к объёму их объединения.... В некоторых специальных случаях представляет интерес вычисление меры пересечения проекций ниш».

ОБУЧАЮЩИЕ ТЕСТЫ К ТЕМЕ 5