Автоматический дыхательный центр - совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм (генераторы ритма)

Основная часть нейронов дыхательного центра продолговатого мозга относится к ретикулярной формации, эти нейроны обладают свойством спонтанной активности.

Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания:

1) моторную, или двигательную, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц

2) гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания О₂ и СО₂ во внутренней среде организма.

Двигательная функция дыхательного центра заключается в ге­нерации дыхательного ритма и его паттерна (длительность вдоха и выдоха). Моторная функ­ция дыхательного центра адаптирует дыхание к метаболическим потребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях (поза, бег и др.), а также осуществляет интеграцию ды­хания с другими функциями ЦНС.

Гомеостатическая функция дыхательного центра поддерживает нормальные величины дыхательных газов (O₂, CO₂) и рН в крови и внеклеточной жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении температуры тела, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды, например при пониженном и повышенном барометрическом давлении.

Нейроны дыхательного центра локализованы в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга и образуют так называемые дорсальную и вентральную дыхательную группу (рис. 22).

Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспира­цию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.

Рис. 22. Проекция местоположения ды­хательного центра на дорсальную повер­хность продолговатого мозга. ДДГ и ВДГ — соответственно дорсальная и вентральная дыхательные группы; Бк — ком­плекс Бетцингера; рВДГ и кВДГ — рост­ральная и каудальная часть ВДГ; С_I—С_II — сегменты спинного мозга; ДН, НМ и ВМ — соответственно диафрагмальный нерв и нервы наружных и внутренних межреберных мышц.

Дорсальная дыхательная группа (ДДГ) включает в се­бя симметричные области продолговатого мозга, расположенные вентролатеральнее ядра одиночного пучка (рис. 22).

Большинство ней­ронов этой группы (около 90 %) являются инспираторными. Нейроны ДДГ получают афферентные сигналы от легочных ре­цепторов растяжения по волокнам блуждающего нерва, нейроны которого имеют обширные синаптические связи с другими отделами дыхательного центра и с различными отделами ЦНС. Только часть инспираторных нейронов ДДГ связана аксонами с дыхательными мотонейронами спинного мозга, преимущественно с контралатеральной стороны. Другая часть нейронов взаимодействует с нейронами вентральной группы. Базовый ритм дыхания генерируется в основном дорсальной группой дыхательных нейронов. Даже после перерезки всех входящих в продолговатый мозг периферических нервов и ствола мозга выше и ниже продолговатого мозга эта группа нейронов продолжает генерировать потенциалы действия.

Вентральная дыхательная группа (ВДГ) расположе­на латеральнее обоюдного ядра продолговатого мозга, или ядра блуждающего нерва. ВДГ подразделяется на ростральную и каудальную части относительно уровня задвижки (obex) продолговатого мозга (рис. 22). Нейроны вентральной группы подразделяются на две части:

1) Ростральная часть ВДГ состоит из инспираторных нейронов, часть которых взаимодействует с другими дыхательными нейронами продолговатого мозга, другая часть нейронов направляют свои аксоны к дыхательным мотонейронам спинного мозга, а следовательно, управляют мышцами вдоха.

2) Каудальная часть ВДГ состоит только из экспираторных нейро­нов. Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг. При этом 40% экспираторных нейронов иннервирует внут­ренние межреберные мышцы, а 60% — мышцы брюшной стенки.

Функции нейронов вентральной группы отличаются от функций нейронов дорсальной группы:

а) во время спокойного дыхания нейроны вентральной группы остаются почти полностью неактивными (выдох совершается под влиянием эластической тяги легких и грудной клетки);

б) нейроны не участвуют в основной ритмической осцилляции, регулирующей дыхание;

в) при форсированном дыхании нейроны вентральной группы подключаются к нейронам дорсальной группы и участвуют в формировании выдоха (усиливают выдох при его затруднении и тяжелой мышечной нагрузке).

Ростральнее ВДГ локализованы компактной группой экспира­торные нейроны (комплекс Бетцингера), аксоны которых связаны только с другими типами нейронов дыхательного центра. Предпо­лагают, что именно эти нейроны синхронизируют деятельность пра­вой и левой половин дыхательного центра.

В связи с тем, что дыхательный цикл состоит из вдоха и выдоха, имеется несколько классификаций нейронов дыхательного центра.

Рис. 23. Активность основных групп дыхательных нейронов: 1 — ранние; 2 — полные; 3 — поздние инспираторные; 4 — постинспираторные; 5 – экспираторные; 6 — преинспираторные нейроны

Выделяют следующие основные типы дыхательных нейронов: 1) ранние инспираторные, которые разряжаются с максимальной частотой в начале фазы вдоха; 2) поздние инспираторные, максимальная частота раз­рядов которых приходится на конец инспирации; 3) полные инс­пираторные с постоянной или с постепенно нарастающей активностью в течение фазы вдоха; 4) постинспираторные, которые имеют мак­симальный разряд в начале фазы выдоха; 5) экспираторные с по­стоянной или постепенно нарастающей активностью, которую они проявляют во вторую часть фазы выдоха; 6) преинспираторные, которые имеют максимальный пик активности непосредственно пе­ред началом вдоха. Имеются и другие классификации дыхательных нейронов. Тип нейронов определяется по проявлению его активности относительно фазы вдоха и выдоха (рис. 23).

Нейроны дыхательного центра, активность которых совпадает с ритмом дыхания, но они не иннервируют дыхательные мышцы, называются респираторно-связанными нейронами. К респираторно-связанным нейронам относят клетки дыхательного центра, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей, например гортани.

Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы: 1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях; 2) нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха; 3) проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и уча­ствуют только в генерации дыхательного ритма.

Контрольные вопросы

1. Какие отделы мозга входят в структуру дыхательного центра?

2. Что такое автоматический дыхательный центр, где он расположен?

3. Какие основные функции выполняет дыхательный центр?

4. Какие нейроны входят в дорсальную дыхательную группу, их функции?

5. Какие нейроны входят в вентральную дыхательную группу, их функции?

6. Какова роль комплекса Бетцингера в регуляции дыхания?

7. Какие существуют основные типы дыхательных нейронов?

6.2. Другие области локализации дыхательных ней­ронов

В мосту находятся два ядра дыхательных нейронов: меди­альное парабрахиальное ядро и ядро Шатра (ядро Келликера). Иногда эти ядра называют пневмотаксическим центром. Главным в деятельности этого центра является контроль за точкой «выключения» нарастающего инспираторного сигнала и длительностью фазы вдоха. Первичной задачей пневмотаксического центра является укорочение вдоха. При этом возникает вторичный эффект – увеличение скорости дыхания, т.к. ограничение вдоха укорачивает длительность выдоха. Это может увеличивать частоту дыхания до 30-40 в минуту.

Некоторые авторы полагают, что в нижних отделах варолиева моста расположен еще один - апнейстический центр. Если произвести перерезку варолиева моста и отделить пневмотаксический центр, оставив бульбарный и апнейстический, то у животных можно наблюдать продолжительные судорожные вдохи, прерываемые короткими выдохами.

Диафрагмальные мотонейроны. Образуют диафрагмальный нерв. Нейроны расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от С_III до C_V. Диафрагмальный нерв состоит из 700—800 миелинизированных и более 1500 немиелинизированных волокон. Подавляющее количество волокон является аксонами б- мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волок­нами мышечных и сухожильных веретен, локализованных в диаф­рагме, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы.

Мотонейроны сегментов спинного мозга, иннервирующие ды­хательные мышцы. На уровне C_I—С_II вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества находятся инспираторные ней­роны, которые участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных мотонейронов. Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, локализованы в сером веществе передних рогов на уровне от T_IV до Т_X. Причем одни нейроны регулируют преимущественно дыхательную, а другие — преимущественно позно-тоническую активность меж­реберных мышц. Мотонейроны, иннервирующие мышцы брюшной стенки, лока­лизованы в пределах вентральных рогов спинного мозга на уровне T_IV—L_III.

Контрольные вопросы

1. Что такое пневмотаксический центр, где он расположен?

2. Что такое апнейстический центр, где он расположен?

3. Какова роль мотонейронов спинного мозга в регуляции дыхания?