Особенности анаэробного дыхания

Все клетки, способные к анаэробному дыханию, обладают дыхательной цепью и, как правило, содержат цитохромы. При анаэробном дыхании реализуется транспорт электронов по компонентам дыхательной цепи, но не принимает участия молекулярный O2. В качестве конечного акцептора электронов выступает не O2, а какие-либо окисленные либо частично окисленные соединения и ионы: нитраты, сульфаты, карбонаты, фумарат, сера, ионы железа (III). В зависимости от используемого акцептора электронов различают нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, фумаратное, «железное» дыхание. Чаще всего анаэробное дыхание осуществляется в клетках бактерий, хотя фумаратное дыхание (восстановление фумарата в электрон-транспортной цепи) обнаружено в клетках факультативно-анаэробных червей и даже млекопитающих. Фумаратное дыхание сравнивают с брожением, т.к. и донорами и акцепторами электронов в этом процессе являются орг. в-ва. Однако, электроны, восстанавливающие фумарат уже прошли часть пути по дыхательной цепи и обусловили создание протонного градиента на мембране, поэтому становится возможным окислительное фосфорилирование и восстановление фумарата следует относить к анаэробному дыханию.

Донорами электронов в анаэробном дыхании могут служить как органические, так и неорганические субстраты.

Основные типы анаэробного дыхания

Тип дыхания Акцепторы эл-нов Продукты дыхания (восстановления) Представители
Нитратное NO3-, NO2-, N2O NO2-, N2O, N2 Бактерии – денитрификаторы (Pseudomonas fluorescens, Bacillus licheniformis- факультативные анаэробы, Paracoccus denitrificans, Thiobacillus denitrificans,); E. coli, Enterobacter
Сульфатное SO4 2- H2S Бактерии – сульфатредукторы ( Анаэробные - Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desulfobacter)
Серное S H2S Анаэробные - Desulfuromonas acetoxidans
Карбонатное CO2, HCO3 CH3COOH Ацетогенные бактерии (Clostridium aceticum, Clostridium thermoaceticum, Acetobacterium woodii)
Карбонатное CO2, HCO3 CH4 Метанообразующие бактерии (Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum)
Фумаратное Фумарат сукцинат Сукциногенные бактерии, черви, некоторые клетки млекопитающих
«Железное» Fe3+ Fe2+ Смешанные популяции почвенных бактерий

Есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Mn4+, хроматов, хинонов и др. Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и т.д. обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного O2, и обусловливает получение большего количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10 % ниже, чем при аэробном. Большинство представленных в табл. бактерий играет огромную роль в природе, участвуя в круговороте азота и серы, определяя плодородие почв, формируя месторождения полезных ископаемых и метана. Но многие из них оказывают негативное воздействие, например, связанное с накоплением нитритов в почве, анаэробной коррозией железа и др.

  1. Нитратное дыхание. Денитрификация

Использовать нитрат как конечный акцептор Н могут в анаэробных условиях многие аэробные бактерии, например бактерии E.coli могут восстанавливать нитрат NO3- в NH3. Этот процесс называется аммонификацией нитрата (1). С другой стороны ряд бактерий восстанавливает нитрат с выделением молекулярного азота N2денитрификация (2).

NO3- → NO2- (нитрит) → NO (закись азота) → (1) NH2OH (гидроксил амин) → NH3

→ (2) N2O → N2 (молекулярный азот)

При нитратном дыхании органические субстраты подвергаются полному окислению до СО2 и Н2О и при этом выход энергии только на 10% меньше по сравнению с аэробным дыханием, когда акцептором водорода служит молекулярный кислород.

Первый этап восстановления нитрата катализируется ферментом нитратредуктаза. К денитрифицирующим бактериям относится р. Pseudomonas, в частности Pseudomonas denitrificans.

Денитрификация в почве процесс нежелательный, так как в результате его происходит удаление из почвы азота и обеднение почвы. В природе денитрификация наблюдается в больших масштабах при возникновении в почве анаэробных условий при застое воды, при образовании корки на почве.

  1. Сульфатное дыхание. Сульфатредукция

Использовать сульфат в качестве конечного акцептора водорода при анаэробном дыхании способна небольшая группа микроорганизмов, включающая бактерии р. Desulfovibrio, р. Desulfotomaculum. В результате процесса сульфатного дыхания SO42- восстанавливается в H2S. Эти бактерии называются сульфатредуцирующими, а процесс восстановления называется сульфатредукцией. Энергию сульфатредуцирующие бактерии получают за счет окислительного фосфорилирование АТФ в дыхательной цепи. Основная масса выделяющего в природе H2S является конечным продуктом сульфатного дыхания бактерий.

Сульфатредуцирующие бактерии встречаются там, где происходит анаэробный распад органических веществ (в сероводородном иле). Положительная сторона деятельности сульфатредуцирующих бактерий – образование сероводородных лечебных вод и грязей. Отрицательная сторона – анаэробная коррозия металлов под действием сероводорода, особенно развита на нефтедобывающих скважинах.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  




Подборка статей по вашей теме: