2015-06-10
5183
Все клетки, способные к анаэробному дыханию, обладают дыхательной цепью и, как правило, содержат цитохромы. При анаэробном дыхании реализуется транспорт электронов по компонентам дыхательной цепи, но не принимает участия молекулярный O2. В качестве конечного акцептора электронов выступает не O2, а какие-либо окисленные либо частично окисленные соединения и ионы: нитраты, сульфаты, карбонаты, фумарат, сера, ионы железа (III). В зависимости от используемого акцептора электронов различают нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, фумаратное, «железное» дыхание. Чаще всего анаэробное дыхание осуществляется в клетках бактерий, хотя фумаратное дыхание (восстановление фумарата в электрон-транспортной цепи) обнаружено в клетках факультативно-анаэробных червей и даже млекопитающих. Фумаратное дыхание сравнивают с брожением, т.к. и донорами и акцепторами электронов в этом процессе являются орг. в-ва. Однако, электроны, восстанавливающие фумарат уже прошли часть пути по дыхательной цепи и обусловили создание протонного градиента на мембране, поэтому становится возможным окислительное фосфорилирование и восстановление фумарата следует относить к анаэробному дыханию.
Донорами электронов в анаэробном дыхании могут служить как органические, так и неорганические субстраты.
Основные типы анаэробного дыхания
| Тип дыхания | Акцепторы эл-нов | Продукты дыхания (восстановления) | Представители |
| Нитратное | NO3-, NO2-, N2O | NO2-, N2O, N2 | Бактерии – денитрификаторы (Pseudomonas fluorescens, Bacillus licheniformis- факультативные анаэробы, Paracoccus denitrificans, Thiobacillus denitrificans,); E. coli, Enterobacter |
| Сульфатное | SO4 2- | H2S | Бактерии – сульфатредукторы ( Анаэробные - Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desulfobacter) |
| Серное | S | H2S | Анаэробные - Desulfuromonas acetoxidans |
| Карбонатное | CO2, HCO3 | CH3COOH | Ацетогенные бактерии (Clostridium aceticum, Clostridium thermoaceticum, Acetobacterium woodii) |
| Карбонатное | CO2, HCO3 | CH4 | Метанообразующие бактерии (Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum) |
| Фумаратное | Фумарат | сукцинат | Сукциногенные бактерии, черви, некоторые клетки млекопитающих |
| «Железное» | Fe3+ | Fe2+ | Смешанные популяции почвенных бактерий |
Есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Mn4+, хроматов, хинонов и др. Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и т.д. обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного O2, и обусловливает получение большего количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10 % ниже, чем при аэробном. Большинство представленных в табл. бактерий играет огромную роль в природе, участвуя в круговороте азота и серы, определяя плодородие почв, формируя месторождения полезных ископаемых и метана. Но многие из них оказывают негативное воздействие, например, связанное с накоплением нитритов в почве, анаэробной коррозией железа и др.
- Нитратное дыхание. Денитрификация
Использовать нитрат как конечный акцептор Н могут в анаэробных условиях многие аэробные бактерии, например бактерии E.coli могут восстанавливать нитрат NO3- в NH3. Этот процесс называется аммонификацией нитрата (1). С другой стороны ряд бактерий восстанавливает нитрат с выделением молекулярного азота N2 – денитрификация (2).
NO3- → NO2- (нитрит) → NO (закись азота) → (1) NH2OH (гидроксил амин) → NH3
→ (2) N2O → N2 (молекулярный азот)
При нитратном дыхании органические субстраты подвергаются полному окислению до СО2 и Н2О и при этом выход энергии только на 10% меньше по сравнению с аэробным дыханием, когда акцептором водорода служит молекулярный кислород.
Первый этап восстановления нитрата катализируется ферментом нитратредуктаза. К денитрифицирующим бактериям относится р. Pseudomonas, в частности Pseudomonas denitrificans.
Денитрификация в почве процесс нежелательный, так как в результате его происходит удаление из почвы азота и обеднение почвы. В природе денитрификация наблюдается в больших масштабах при возникновении в почве анаэробных условий при застое воды, при образовании корки на почве.
- Сульфатное дыхание. Сульфатредукция
Использовать сульфат в качестве конечного акцептора водорода при анаэробном дыхании способна небольшая группа микроорганизмов, включающая бактерии р. Desulfovibrio, р. Desulfotomaculum. В результате процесса сульфатного дыхания SO42- восстанавливается в H2S. Эти бактерии называются сульфатредуцирующими, а процесс восстановления называется сульфатредукцией. Энергию сульфатредуцирующие бактерии получают за счет окислительного фосфорилирование АТФ в дыхательной цепи. Основная масса выделяющего в природе H2S является конечным продуктом сульфатного дыхания бактерий.
Сульфатредуцирующие бактерии встречаются там, где происходит анаэробный распад органических веществ (в сероводородном иле). Положительная сторона деятельности сульфатредуцирующих бактерий – образование сероводородных лечебных вод и грязей. Отрицательная сторона – анаэробная коррозия металлов под действием сероводорода, особенно развита на нефтедобывающих скважинах.
