Внутреннее ухо

Образовано костным лабиринтом и находящимся в нем перепончатым лабиринтом.

Костный лабиринт представляет собой сложную систему полостей в каменистой части височной кости. Его надкостница соединена с перепончатым лабиринтом сетью тонких соединительнотканных тяжей, находящихся в перилимфатическом пространстве, в котором циркулирует перилимфа.

Перепончатый лабиринт (система тонкостенных соединительнотканных трубочек и мешочков) – содержит два расширенных пузырька – сферический мешочек (саккулюс) и эллиптический ( маточку – утрикулюс). С эллиптическим мешочком связаны три полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения – ампулы.

Сферический мешочек сообщается с каналом улитки, имеющим спиралевидный ход.

Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Внутри канала улитки проходят базилярная и вестибулярная мембраны, делящие его полость на 3 части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и улитковый канал (перепончатый канал улитки). Последний заполнен эндолимфой, а вестибулярная и барабанная лестницы – перилимфой. Эти лестницы сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия – геликотрема.

Перилимфа – сходна по ионному составу с внеклеточными жидкостями, но содержит мало белка.

Эндолимфа – вязкая жидкость, заполняющая улитковый канал и соединяется через специальный канал с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация К⁺ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе, а Na⁺ - в 10 раз меньше.

Улитковый канал имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. От вестибулярной лестницы он отделен вестибулярной мембраной, а от барабанной лестницы – базилярной мембраной.

Сосудистая полоска образована пластом многорядного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизан густой сеть капилляров. Сосудистая полоска обеспечивает секрецию эндолимфы. Её эпителий состоит из 3-х типов клеток.

- краевые клетки – выстилают поверхность полоски и контактируют с эндолимфой. Их апикальная поверхность покрыта микроворсинками, а базальные отростки проникают между промежуточными и вдаются в базальные. В отростках этих клеток имеются мембранные ионные насосы, обеспечивающие транспорт ионов Na+ и К+.

- промежуточные клетки – имеют звездчатую форму, их отростки охватывают капилляры, и проникают между другими клетками

- базальные клетки – уплощенные или неправильной формы, которые являются камбиальными клетками эпителия.

Вестибулярная мембрана – образует верхнемедиальную стенку улиткового канала. Протягиваясь от спирального гребня (лимба) до спиральной связки. Вестибулярная мембрана образована тонкофибриллярной соединительной тканью, покрыта со стороны улиткового канала однослойным плоским эпителием с большим количеством

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон — слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки.

Общее число слуховых струн около 24 тысяч. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базалъной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган.

Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30 — 60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски или стереоцилии неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа.

Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии, они лежат в несколько рядов, их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мвмбраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом, отходит от лимба.

Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа.

Количество наружных волосковых клеток составляет 12 — 19 тысяч. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее — высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутрениие по-граничные клетки Гензена, наружные поддерживаювдие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.

Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов.

Название «фаланговые клетки» связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток, Поддерживающне клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиса между ними и базальной мембраной. Полагают, что им присуща функция всасывания и секреции одновременно,

Все опорные клетки в отличие от сенсорных лежат на базальной мембране

Спиральный ганглий. Находится в основании спиральной костной пластинки, Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв. Тела нейронов окружены клетками мантийных олигодендроглиоцитов, базальной мембраной и тонкой соединительнотканной капсулой.

Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, т.к. они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них — биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.

Орган равновесия или вестибулярный аппарат.

Состоит из сферического пузырька — мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька — маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения — ампулы. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойньш плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты или стамоконш). Отолитовая мембрана "плавает" в эндолимфе. При движениях головы она смещается. В мембрану погружены волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия.

Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60 — 80 неподвижными волосками — специализированными микроворсинками стереоцилиями и подвижный волосок — киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму, на них оканчиваются нервные окончания дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее функция их различна.

Пятно сферического мешочка воспринимает: 1) вибрационные колебания и 2) земное притяжение (рецептор гравитации).

Пятно маточки в оспринимает только изменения вертикального положения тела, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. Купол в отличие от отолитовой мембраны не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии, стереоцилии, и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела, и движение глазных яблок. Движение купола в сторону киноцилий вызывает возбуждение, а движение в противоположном направлении — торможение волосковых клеток.

ВКУС

Периферическая часть вкусового анализатора — вкусовые почки. Они обнаружены в эпителии рта, языка, губ, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Их основная локализация хемочувствительные сосочки языка: грибовидные, желобоватые и листовидные.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму.

В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал,открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. Почка образована 30-80 клетками, тесно прилегающими одна к другой удлинённых светлых клеток различных типов. Их апикальная поверхность открывается во вкусовую пору поверхности эпителиального пласта. Клетки вкусовой почки образуют синапсы с периферическими отростками чувствительных нейронов.

Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Клетки первого типа в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала.

Клетки II типа имеют более светлую цитоплазму. В апикальной части присутствуют невысокие микроворсинки.

Клетки IV типа расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов. Функцми этих клеток остаётся неясной. Не исключено, что клетки IV типа служат предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки. 3. Хеморецепторные клетки имеют контакты с дендритами чувствительных нейроцитов.

Регенерация. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление.