Нециклический, циклический и псевдоциклический транспорт электронов в хлоропластах

Нециклический транспорт электронов – это перенос электронов от воды к НАДФ+, осуществляемый с участием двух фотосистем, цитохромного b6f-комплекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков. Он сопровождается выделением кислорода и восстановлением НАДФ+. Сопряжен синтезом АТФ (нециклического фосфорилирования). Отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования являются: 1) окисление двух молекул воды; 2) участие двух фотосистем; 3) передача электронов от молекул воды (первичный донор) через электронтранспортную цепь на НАДФ (конечный акцептор). Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН + Н+) и АТФ.

Циклический поток электронов осуществляют отдельно фотосистемаI или фотосистемаII.Циклический транспорт с участиемфотосистемыIвключает перенос электронов от восстановленного ферредоксина обратно к окисленному. Циклический поток электронов с участием фотосистемыI сопряжен с синтезом АТФ и может обеспечивать дополнительный синтез АТФ, необходимый для процессов ассимиляции углерода. Он может быть альтернативным путем использования энергии света при его высоких интенсивностях. Циклический поток электронов в фотосистемыII связан с обратным переносом электронов от восстановленных первичных хинонов QA и QB к оксигенному пигменту.Циклический поток электронов в фотосистемыII является альтернативным путем использования энергии света. Он активируется в условиях, когда интенсивность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов.

Псевдоциклический поток электронов – перенос электронов от воды на кислород –реакция Мелера. Восстановление кислорода может происходить в обоих фотосистемах. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н2О. В результате единственным продуктом этого процесса будет АТФ, синтезируемая при псевдоциклическом фотофосфорилировании. Псевдоциклический поток электронов приводит к образованию активных форм кислорода, поэтому активация процесса может вызвать нарушение фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт электронов активируется при высоких интенсивностях света в условиях дефицита в хлоропластах оксигенного НАДФ+