Генезис дыхательного ритма

Внематочная жизнь человека начинается вдохом и заканчивается выдохом, и между ними цепь циклов вентиляции никогда не обрывается. Для того, чтобы эта цепь дыхательных циклов постоянно функционировала, необходима стимуляция в течение всей жизни. Ритмические жизненные процессы, не затухающие при жизни, а также являющиеся спонтанными и автономными, именуют автоматизмами. Источник ритмов, генератор, обычно можно локализовать в том или ином центре автоматизма. Внешнее дыхание представляет собой такого рода автоматию, центр которой находится в стволе головного мозга.

В человеческом организме имеется множество автоматизмов. Наиболее известен среди них автоматизм сердца, исходящий от пейсмейкера - «водителя ритма» - синусного узла и атриовентрикулярного (предсердно-желудочкого) узла. Кроме того, известны центры автоматизма, например, в стенках кишечника и уретры, от которых идет ритмическая перистальтика. Центры автоматизма в таламусе ответственны за ритмы ЭЭГ, но о цели их деятельности ничего неизвестно (см.5.3), наконец, для сенсомоторного тремора также предполагается наличие генератора ритма в ЦНС.

Центр автоматии дыхания нельзя ни точно ограничить, ни локализовать в одной точке. На основе нейрофизиологических исследований можно принять за дыхательный центр популяцию нейронов, которая простирается от ростральной границы на несколько миллиметров каудальнее четверохолмия до области в несколько миллиметров каудальнее обекса (данные для кошки, собаки и кролика по: Koepchen 1976). Анализ функции этой нейронной популяции проводился до сих пор экспериментально с помощью перерезки, раздражения и отведения клеточных потенциалов действия. Отсюда структура дыхательного центра реконструируется следующим образом (см.рис.21).

Рис.21. Положение дыхательного центра в варолиевом мосту и продолговатом мозге (a); спонтанные дыхательные движения при сечении различных отделов дыхательного центра (b); электрическая активность инспираторных (IN) и экспираторных (EN) нейронов в зависимости от фаз дыхания (с). (А - пейсмейкер варолиевого моста, B - апнейстический центр, С - медуллярный центр, I - направление вдоха).

При отсутствии повреждений в популяции нейронов, расположенных в границах вышеописанной области, ритмическое дыхание сохраняется даже при полном хирургическом прерывании афферентных связей этого дыхательного центра, и следовательно, дыхательный ритм образуется именно здесь. В дыхательном центре расположены последовательно сверху вниз: центр пневмотаксиса (пейсмейкер нормальной частоты дыхания), затем т.н. апнейстический центр [при выключении вышерасположенного пейсмейкера наблюдается продолжительный вдох (apneusis), который в противном случае, по-видимому, регулярно прерывался бы вышерасположенным центром], и наконец, медуллярный пейсмейкер, порождающий нерегулярную «одышку».
С помощью экспериментов по электрическому раздражению и отведению клеточных потенциалов можно выделить группы клеток, деятельность которых коррелирует преимущественно с фазой вдоха (инспираторный центр), и группы клеток, связанных с выдохом (экспираторный центр). Однако это еще не ответ на вопрос о причине автоматизма: чем определяется ритмическая деятельность этих нейронов? Как уже было установлено, нейронные популяции дыхательного центра самостоятельно порождают этот ритм, хотя ритмическая деятельность также может быть навязана центру и извне, например, при произвольном дыхании. Теоретически существуют две возможности, а именно: ритм порождается либо в одной отдельной клетке, либо в сети нейронов. В первом случае причиной образования ритма были бы имманентные свойства клеточных мембран (как это происходит у клеток-пейсмейкеров в синусовом узле сердца), во втором, - колебательные контуры обратной связи, частота колебаний которых зависит от временных констант в сети нейронов. (Для обоих вариантов существуют и математические модели).