Содержание. Функции дыхательной системы

Функции дыхательной системы.

Анатомия.

Воздухоносные пути.

Легкое.

Плевра.

Кровеносные сосуды легких.

Дыхательные мышцы.

Легочная вентиляция.

Дыхательные движения.

Изменения объема легкого.

Легочное дыхание.

Транспорт дыхательных газов.

Гигиена дыхания.

Функ­ции ды­ха­тель­ной сис­те­мы

Ки­сло­род на­хо­дит­ся в ок­ру­жаю­щем нас воз­ду­хе. Он мо­жет про­ник­нуть сквозь ко­жу, но лишь в не­боль­ших ко­ли­че­ст­вах, со­вер­шен­но не­дос­та­точ­ных для под­дер­жа­ния жиз­ни. Существует легенда об итальянских детях, которых для участия в религиозной процессии покрасили золотой краской; история дальше повествует, что все они умерли от удушья, потому что “кожа не могла дышать”. На основании научных данных смерть от удушья здесь совершенно исключена, так как поглощение кислорода через кожу едва измеримо, а выделение двуокиси углерода составляет менее 1% от ее выделение через легкие. По­сту­п­ле­ние в ор­га­низм ки­сло­ро­да и уда­ле­ние уг­ле­ки­сло­го га­за обес­пе­чи­ва­ет ды­ха­тель­ная сис­те­ма. Транс­порт га­зов и дру­гих не­об­хо­ди­мых ор­га­низ­му ве­ществ осу­ще­ст­в­ля­ет­ся с по­мо­щью кро­ве­нос­ной сис­те­мы. Функ­ция ды­ха­тель­ной сис­те­мы сво­дит­ся лишь к то­му, что­бы снаб­жать кровь дос­та­точ­ным ко­ли­че­ст­вом ки­сло­ро­да и уда­лять из нее уг­ле­кис­лый газ.

Хи­ми­че­ское вос­ста­нов­ле­ние мо­ле­ку­ляр­но­го ки­сло­ро­да с об­ра­зо­ва­ни­ем во­ды слу­жит для мле­ко­пи­таю­щих ос­нов­ным ис­точ­ни­ком энер­гии. Без нее жизнь не мо­жет про­дол­жать­ся доль­ше

не­сколь­ких се­кунд.

Вос­ста­нов­ле­нию ки­сло­ро­да со­пут­ст­ву­ет об­ра­зо­ва­ние CO2. Ки­сло­род входящий в CO2 не про­ис­хо­дит не­по­сред­ст­вен­но из мо­ле­ку­ляр­но­го ки­сло­ро­да. Ис­поль­зо­ва­ние O2 и об­ра­зо­ва­ние CO2 свя­за­ны ме­ж­ду со­бой про­ме­жу­точ­ны­ми ме­та­бо­ли­че­ски­ми ре­ак­ция­ми; тео­ре­ти­че­ски ка­ж­дая из них длят­ся некоторое вре­мя.

Об­мен O2 и CO2 ме­ж­ду ор­га­низ­мом и сре­дой на­зы­ва­ет­ся ды­ха­ни­ем. У выс­ших жи­вот­ных про­цесс ды­ха­ния осу­ще­ст­в­ля­ет­ся

бла­го­да­ря ря­ду по­сле­до­ва­тель­ных про­цес­сов. 1. Об­мен га­зов

ме­ж­ду сре­дой и лег­ки­ми, что обыч­но обо­зна­ча­ют как "ле­гоч­ную

вен­ти­ля­цию". 2. Об­мен га­зов ме­ж­ду аль­ве­о­ла­ми лег­ких и кро­вью (ле­гоч­ное ды­ха­ние). 3. Об­мен га­зов ме­ж­ду кро­вью и тка­ня­ми. На­ко­нец, га­зы пе­ре­хо­дят внут­ри тка­ни к мес­там по­треб­ле­ния (для O2) и от мест об­ра­зо­ва­ния (для CO2) (кле­точ­ное ды­ха­ние). Вы­па­де­ние лю­бо­го из этих че­ты­рех про­цес­сов при­во­дят к на­ру­ше­ни­ям ды­ха­ния и соз­да­ет опас­ность для жиз­ни человека.

Ана­то­мия

Ды­ха­тель­ная сис­те­ма че­ло­ве­ка со­сто­ит из тка­ней и ор­га­нов, обес­пе­чи­ваю­щих ле­гоч­ную вен­ти­ля­цию и ле­гоч­ное ды­ха­ние. К воз­ду­хо­нос­ным пу­тям от­но­сят­ся: нос, по­лость но­са, но­со­глот­ка, гор­тань, тра­хея, брон­хи и брон­хио­лы. Лег­кие со­сто­ят из брон­хи­ол и аль­ве­о­ляр­ных ме­шоч­ков, а так­же из ар­те­рий, ка­пил­ля­ров и вен ле­гоч­но­го кру­га кро­во­об­ра­ще­ния. К эле­мен­там ко­ст­но-мы­шеч­ной сис­те­мы, свя­зан­ным с ды­ха­ни­ем, от­но­сят­ся реб­ра, меж­ре­бер­ные мыш­цы, диа­фраг­ма и вспо­мо­га­тель­ные ды­ха­тель­ные мыш­цы.

Воз­ду­хо­нос­ные пу­ти

Нос и по­лость но­са слу­жат про­во­дя­щи­ми ка­на­ла­ми для воз­ду­ха, в ко­то­рых он на­гре­ва­ет­ся, ув­лаж­ня­ет­ся и фильт­ру­ет­ся. В по­лос­ти но­са за­клю­че­ны так­же обо­ня­тель­ные ре­цеп­то­ры.

Рис. 1.

На­руж­ная часть но­са об­ра­зо­ва­на тре­уголь­ным ко­ст­но-хря­ще­вым ос­то­вом, ко­то­рый по­крыт ко­жей; два оваль­ных от­вер­стия на ниж­ней по­верх­но­сти-ноз­д­ри-от­кры­ва­ют­ся ка­ж­дое в кли­но­вид­ную по­лость но­са. Эти по­лос­ти раз­де­ле­ны пе­ре­го­род­кой. Три лег­ких губ­ча­тых за­вит­ка (ра­ко­ви­ны) вы­да­ют­ся из бо­ко­вых сте­нок ноз­д­рей, час­тич­но раз­де­ляя по­лос­ти на че­ты­ре не­замк­ну­тых про­хо­да (но­со­вые хо­ды). По­лость но­са вы­стла­на бо­га­то вас­ку­ля­ри­зо­ван­ной сли­зи­стой обо­лоч­кой. Мно­го­чис­лен­ные же­ст­кие во­лос­ки, а так­же снаб­жен­ные рес­нич­ка­ми эпи­те­ли­аль­ные и бо­ка­ло­вид­ные клет­ки слу­жат для очи­ст­ки вды­хае­мо­го воз­ду­ха от твер­дых час­тиц. В верх­ней час­ти по­лос­ти ле­жат обо­ня­тель­ные клет­ки.

Гор­тань ле­жит ме­ж­ду тра­хе­ей и кор­нем язы­ка. По­лость гор­та­ни раз­де­ле­на дву­мя склад­ка­ми сли­зи­стой обо­лоч­ки, не пол­но­стью схо­дя­щи­ми­ся по сред­ней ли­нии. Про­стран­ст­во ме­ж­ду эти­ми склад­ка­ми - го­ло­со­вая щель за­щи­ще­но пла­стин­кой во­лок­ни­сто­го хря­ща - над­гор­тан­ни­ком (рис. 2). По кра­ям го­ло­со­вой ще­ли в сли­зи­стой обо­лоч­ке ле­жат фиб­роз­ные эла­стич­ные связ­ки, ко­то­рые на­зы­ва­ют­ся ниж­ни­ми, или ис­тин­ны­ми, го­ло­со­вы­ми склад­ка­ми (связ­ка­ми). Над ни­ми на­хо­дят­ся лож­ные го­ло­со­вые склад­ки, ко­то­рые за­щи­ща­ют ис­тин­ные го­ло­со­вые склад­ки и со­хра­ня­ют их влаж­ны­ми; они по­мо­га­ют так­же за­дер­жи­вать ды­ха­ние, а при гло­та­нии пре­пят­ст­ву­ют по­па­да­нию пи­щи в гор­тань. (рис. 1) Специа­ли­зи­ро­ван­ные мыш­цы на­тя­ги­ва­ют и рас­слаб­ля­ют ис­тин­ные и лож­ные

Рис. 2

го­ло­со­вые склад­ки. Эти мыш­цы иг­ра­ют важ­ную роль при фо­на­ции, а так­же пре­пят­ст­ву­ют по­па­да­нию ка­ких-ли­бо час­тиц в ды­ха­тель­ные пу­ти.

Тра­хея на­чи­на­ет­ся у ниж­не­го кон­ца гор­та­ни (рис. 3) и спус­ка­ет­ся в груд­ную по­лость, где де­лит­ся на пра­вый и ле­вый

брон­хи; стен­ка ее об­ра­зо­ва­на со­еди­ни­тель­ной тка­нью и хря­щом. У боль­шин­ст­ва мле­ко­пи­таю­щих хря­щи об­ра­зу­ют не­пол­ные коль­ца. Час­ти, при­мы­каю­щие к пи­ще­во­ду, за­ме­ще­ны фиб­роз­ной связ­кой. Пра­вый бронх обыч­но ко­ро­че и ши­ре ле­во­го. Вой­дя в лег­кие, глав­ные брон­хи по­сте­пен­но де­лят­ся на все бо­лее мел­кие труб­ки (брон­хио­лы), са­мые мел­кие из ко­то­рых-ко­неч­ные брон­хио­лы яв­ля­ют­ся по­след­ним эле­мен­том воз­ду­хо­нос­ных пу­тей. От гор­та­ни до ко­неч­ных брон­хи­ол труб­ки вы­стла­ны мер­ца­тель­ным эпи­те­ли­ем.

Рис. 3

Лег­кие

В це­лом лег­кие име­ют вид губ­ча­тых, по­рис­тых ко­ну­со­вид­ных об­ра­зо­ва­ний, ле­жа­щих о обе­их по­ло­ви­нах груд­ной по­лос­ти.

Наи­мень­ший струк­тур­ный эле­мент лег­ко­го - доль­ка (рис.4.) со­сто­ит из ко­неч­ной брон­хио­лы, ве­ду­щей в ле­гоч­ную брон­хио­лу и аль­ве­о­ляр­ный ме­шок. Стен­ки ле­гоч­ной брон­хио­лы и аль­ве­о­ляр­но­го меш­ка об­ра­зу­ют уг­луб­ле­ния-аль­ве­о­лы. Такая структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50-100 раз превышает поверхность тела. Относительная величина поверхности, через которую в легких происходит газообмен, больше у животных с высокой активностью и подвижностью.Стен­ки аль­ве­ол со­сто­ят из од­но­го слоя эпи­те­ли­аль­ных кле­ток и ок­ру­же­ны ле­гоч­ны­ми ка­пил­ля­ра­ми. Внут­рен­няя по­верх­ность аль­ве­о­лы по­кры­та по­верх­но­ст­но-ак­тив­ным ве­ще­ст­вом сур­фак­тан­том.

Рис.4

Как по­ла­га­ют, сур­фак­тант яв­ля­ет­ся про­дук­том сек­ре­ции гра­ну­ляр­ных кле­ток. От­дель­ная аль­ве­о­ла, тес­но со­при­ка­саю­щая­ся с со­сед­ни­ми струк­ту­ра­ми, име­ет фор­му не­пра­виль­но­го мно­го­гран­ни­ка и при­бли­зи­тель­ные раз­ме­ры до 250 мкм. При­ня­то счи­тать, что об­щая по­верх­ность аль­ве­ол, че­рез ко­то­рую осу­ще­ст­в­ля­ет­ся га­зо­об­мен, экс­по­нен­ци­аль­но за­ви­сит от ве­са те­ла. С воз­рас­том от­ме­ча­ет­ся умень­ше­ние пло­ща­ди по­верх­но­сти аль­ве­ол.

Плев­ра

Ка­ж­дое лег­кое ок­ру­же­но меш­ком -плев­рой (рис.5). На­руж­ный (па­рие­таль­ный) лис­ток плев­ры при­мы­ка­ет

Рис.5

к внут­рен­ней по­верх­но­сти груд­ной стен­ки и диа­фраг­ме, внут­рен­ний (вис­це­раль­ный) по­кры­ва­ет лег­кое. Щель ме­ж­ду ли­ст­ка­ми на­зы­ва­ет­ся плев­раль­ной по­ло­стью. При дви­же­нии груд­ной клет­ки внут­рен­ний лис­ток обыч­но лег­ко сколь­зит по на­руж­но­му. Дав­ле­ние в плев­раль­ной по­лос­ти все­гда мень­ше ат­мо­сфер­но­го (от­ри­ца­тель­ное). В ус­ло­ви­ях по­коя внут­ри­плев­раль­ное дав­ле­ние у че­ло­ве­ка в сред­нем на 4,5 торр ни­же ат­мо­сфер­но­го (-4,5 торр). Меж­плев­раль­ное про­стран­ст­во ме­ж­ду лег­ки­ми на­зы­ва­ет­ся сре­до­сте­ни­ем; в нем на­хо­дят­ся тра­хея, зоб­ная же­ле­за (ти­мус) и серд­це с боль­ши­ми со­су­да­ми, лим­фа­ти­че­ские уз­лы и пи­ще­вод.

Кро­ве­нос­ные со­су­ды лег­ких

Ле­гоч­ная ар­те­рия не­сет кровь от пра­во­го же­лу­доч­ка серд­ца, она де­лит­ся на пра­вую и ле­вую вет­ви, ко­то­рые на­прав­ля­ют­ся к лег­ким. Эти ар­те­рии вет­вят­ся, сле­дуя за брон­ха­ми, снаб­жа­ют круп­ные струк­ту­ры лег­ко­го и об­ра­зу­ют ка­пил­ля­ры, оп­ле­таю­щие стен­ки аль­ве­ол (рис. 4).

Воз­дух в аль­ве­о­ле от­де­лен от кро­ви в ка­пил­ля­ре 1) стен­кой аль­ве­о­лы, 2) стен­кой ка­пил­ля­ра и в не­ко­то­рых слу­ча­ях 3) про­ме­жу­точ­ным сло­ем ме­ж­ду ни­ми. Из ка­пил­ля­ров кровь по­сту­па­ет в мел­кие ве­ны, ко­то­рые в кон­це кон­цов со­еди­ня­ют­ся и об­ра­зу­ют ле­гоч­ные ве­ны, дос­тав­ляю­щие кровь в ле­вое пред­сер­дие.

Брон­хи­аль­ные ар­те­рии боль­шо­го кру­га то­же при­но­сят кровь к лег­ким, а имен­но снаб­жа­ют брон­хи и брон­хио­лы, лим­фа­ти­че­ские уз­лы, стен­ки кро­ве­нос­ных со­су­дов и плев­ру. Боль­шая часть этой кро­ви от­те­ка­ет в брон­хи­аль­ные ве­ны, а от­ту­да-в не­пар­ную (спра­ва) и в по­лу­не­пар­ную (сле­ва). Очень не­боль­шое ко­ли­че­ст­во ар­те­ри­аль­ной брон­хи­аль­ной кро­ви по­сту­па­ет в ле­гоч­ные ве­ны.

Ды­ха­тель­ные мыш­цы

Ды­ха­тель­ные мыш­цы-это те мыш­цы, со­кра­ще­ния ко­то­рых

из­ме­ня­ют объ­ем груд­ной клет­ки. Мыш­цы, на­прав­ляю­щие­ся от

го­ло­вы, шеи, рук и не­ко­то­рых верх­них груд­ных и ниж­них шей­ных по­звон­ков, а так­же на­руж­ные меж­ре­бер­ные мыш­цы, со­еди­няю­щие реб­ро с реб­ром, при­под­ни­ма­ют реб­ра и уве­ли­чи­ва­ют объ­ем груд­ной клет­ки. Диа­фраг­ма-мы­шеч­но-су­хо­жиль­ная пла­сти­на, при­кре­п­лен­ная к по­звон­кам, реб­рам и гру­ди­не,от­де­ля­ет груд­ную по­лость от брюш­ной. Это глав­ная мыш­ца, уча­ст­вую­щая в нор­маль­ном вдо­хе. При уси­лен­ном вдо­хе со­кра­ща­ют­ся до­пол­ни­тель­ные груп­пы мышц. При уси­лен­ном вы­до­хе дей­ст­ву­ют мыш­цы, при­кре­п­лен­ные ме­ж­ду реб­ра­ми (внут­рен­ние меж­ре­бер­ные мыш­цы), к реб­рам и ниж­ним груд­ным и верх­ним по­яс­нич­ным по­звон­кам, а так­же мыш­цы брюш­ной по­лос­ти; они опус­ка­ют реб­ра и при­жи­ма­ют брюш­ные ор­га­ны к рас­сла­бив­шей­ся диа­фраг­ме, умень­шая та­ким об­ра­зом ем­кость груд­ной клет­ки.

Ле­гоч­ная вен­ти­ля­ция

По­ка внут­ри­плев­раль­ное дав­ле­ние ос­та­ет­ся ни­же ат­мо­сфер­но­го, раз­ме­ры лег­ких точ­но сле­ду­ют за раз­ме­ра­ми груд­ной по­лос­ти. Дви­же­ния лег­ких со­вер­ша­ют­ся в ре­зуль­та­те со­кра­ще­ния ды­ха­тель­ных мышц в со­че­та­нии с дви­же­ни­ем час­тей груд­ной стен­ки и диа­фраг­мы.

Ды­ха­тель­ные дви­же­ния

Рас­слаб­ле­ние всех свя­зан­ных с ды­ха­ни­ем мышц при­да­ет

груд­ной клет­ке по­ло­же­ние пас­сив­но­го вы­до­ха. Со­от­вет­ст­вую­щая

мы­шеч­ная ак­тив­ность мо­жет пе­ре­вес­ти это по­ло­же­ние во вдох

или же уси­лить вы­дох.

Вдох соз­да­ет­ся рас­ши­ре­ни­ем груд­ной по­лос­ти и все­гда яв­ля­ет­ся ак­тив­ным про­цес­сом. Бла­го­да­ря сво­ему со­чле­не­нию с

по­звон­ка­ми реб­ра дви­жут­ся вверх и на­ру­жу, уве­ли­чи­вая рас­стоя­ние от по­зво­ноч­ни­ка до гру­ди­ны, а так­же бо­ко­вые раз­ме­ры груд­ной по­лос­ти (ре­бер­ный или груд­ной тип ды­ха­ния). (Рис.5.1) Со­кра­ще­ние диа­фраг­мы ме­ня­ет ее фор­му из ку­по­ло­об­раз­ной в бо­лее

(Схематическое изображение грудной клетки, какие движения совершаются при дыхании.)

(Изменение положение передней стенки тела при дыхании)

Рис. 5.1

пло­скую, что уве­ли­чи­ва­ет раз­ме­ры груд­ной по­лос­ти в про­доль­ном на­прав­ле­нии (диа­фраг­маль­ный или брюш­ной тип ды­ха­ния). Обыч­но глав­ную роль во вдо­хе иг­ра­ет диа­фраг­маль­ное ды­ха­ние. По­сколь­ку лю­ди-су­ще­ст­ва дву­но­гие, при ка­ж­дом дви­же­нии ре­бер и гру­ди­ны ме­ня­ет­ся центр тя­же­сти те­ла и воз­ни­ка­ет не­об­хо­ди­мость при­спо­со­бить к это­му раз­ные мыш­цы.

При спо­кой­ном ды­ха­нии у че­ло­ве­ка обыч­но дос­та­точ­но эла­сти­че­ских свойств и ве­са пе­ре­мес­тив­ших­ся тка­ней, что­бы

вер­нуть их в по­ло­же­ние, пред­ше­ст­вую­щее вдо­ху. Та­ким об­ра­зом, вы­дох в по­кое про­ис­хо­дит пас­сив­но вслед­ст­вие по­сте­пен­но­го сни­же­ния ак­тив­но­сти мышц, соз­даю­щих ус­ло­вие для вдо­ха. Ак­тив­ный вы­дох мо­жет воз­ник­нуть вслед­ст­вие со­кра­ще­ния внут­рен­них меж­ре­бер­ных мышц в до­пол­не­ние к дру­гим мы­шеч­ным груп­пам, ко­то­рые опус­ка­ют реб­ра, умень­ша­ют по­пе­реч­ные раз­ме­ры груд­ной по­лос­ти и рас­стоя­ние ме­ж­ду гру­ди­ной и по­зво­ноч­ни­ком. Ак­тив­ный вы­дох мо­жет так­же про­изой­ти вслед­ст­вие со­кра­ще­ния брюш­ных мышц, ко­то­рое при­жи­ма­ет внут­рен­но­сти к рас­слаб­лен­ной диа­фраг­ме и умень­ша­ет про­доль­ный раз­мер груд­ной по­лос­ти.

Рас­ши­ре­ние лег­ко­го сни­жа­ет (на вре­мя) об­щее внут­ри­ле­гоч­ное (аль­ве­о­ляр­ное) дав­ле­ние. Оно рав­но ат­мо­сфер­но­му, ко­гда воз­дух не дви­жет­ся, а го­ло­со­вая щель от­кры­та. Оно ни­же ат­мо­сфер­но­го, по­ка лег­кие не на­пол­нят­ся при вдо­хе, и вы­ше ат­мо­сфер­но­го при вы­до­хе. Внут­ри­плев­раль­ное дав­ле­ние то­же ме­ня­ет­ся на про­тя­же­нии ды­ха­тель­но­го дви­же­ния; но оно все­гда ни­же ат­мо­сфер­но­го (т. е. все­гда от­ри­ца­тель­ное).

Из­ме­не­ния объ­е­ма лег­ких

У человека легкие занимают около 6% объема тела независимо от его веса. Объ­ем лег­ко­го ме­ня­ет­ся при вдо­хе не всю­ду оди­на­ко­во. Для это­го име­ют­ся три глав­ные при­чи­ны, во-пер­вых, груд­ная по­лость уве­ли­чи­ва­ет­ся не­рав­но­мер­но во всех на­прав­ле­ни­ях, во-вто­рых, не асе час­ти лег­ко­го оди­на­ко­во рас­тя­жи­мы. В-треть­их, пред­по­ла­га­ет­ся су­ще­ст­во­ва­ние гра­ви­та­ци­он­но­го эф­фек­та, ко­то­рый спо­соб­ст­ву­ет сме­ще­нию лег­ко­го кни­зу.

Объ­ем воз­ду­ха, вды­хае­мый при обыч­ном (не­уси­лен­ном) вдо­хе и вы­ды­хае­мой при обыч­ном (не­уси­лен­ном) вы­до­хе, на­зы­ва­ет­ся ды­ха­тель­ным воз­ду­хом. Объ­ем мак­си­маль­но­го вы­до­ха по­сле пред­ше­ст­во­вав­ше­го мак­си­маль­но­го вдо­ха на­зы­ва­ет­ся жиз­нен­ной ем­ко­стью. Она не рав­на все­му объ­е­му воз­ду­ха в лег­ком (об­ще­му объ­е­му лег­ко­го), по­сколь­ку лег­кие пол­но­стью не спа­да­ют­ся. Объ­ем воз­ду­ха, ко­то­рый ос­та­ет­ся в на­спав­ших­ся лег­ких, на­зы­ва­ет­ся ос­та­точ­ным воз­ду­хом. Име­ет­ся до­пол­ни­тель­ный объ­ем, ко­то­рый мож­но вдох­нуть при мак­си­маль­ном уси­лии по­сле нор­маль­но­го вдо­ха. А тот воз­дух, ко­то­рый вы­ды­ха­ет­ся мак­си­-

Рис. 6 Рас­пре­де­ле­ние объ­е­ма и ем­ко­сти лег­ких у взрос­лых.

маль­ным уси­ли­ем по­сле нор­маль­но­го вы­до­ха, это ре­зерв­ный объ­ем вы­до­ха. Функ­цио­наль­ная ос­та­точ­ная ем­кость со­сто­ит из ре­зерв­но­го объ­е­ма вы­до­ха и ос­та­точ­но­го объ­е­ма. Это тот на­хо­дя­щий­ся в лег­ких воз­дух, в ко­то­ром раз­бав­ля­ет­ся нор­маль­ный ды­ха­тель­ный воз­дух (рис.6). Вслед­ст­вие это­го со­став га­за в лег­ких по­сле од­но­го ды­ха­тель­но­го дви­же­ния обыч­но рез­ко не ме­ня­ет­ся.

Ми­нут­ный объ­ем V-это воз­дух, вды­хае­мый за од­ну ми­ну­ту. Его мож­но вы­чис­лить, ум­но­жив сред­ний ды­ха­тель­ный

объ­ем (Vt) на чис­ло ды­ха­ний в ми­ну­ту (f), или V=fVt. Часть

Vt, на­при­мер, воз­дух в тра­хее и брон­хах до ко­неч­ных брон­хи­ол

и в не­ко­то­рых аль­ве­о­лах, не уча­ст­ву­ет в га­зо­об­ме­не, так

как не при­хо­дит в со­при­кос­но­ве­ние с ак­тив­ным ле­гоч­ным

кроватоком - это так на­зы­вае­мое “мерт­вое” про­стран­ст­во (Vd). Часть Vt, ко­то­рая уча­ст­ву­ет в га­зо­об­ме­не с ле­гоч­ной кро­вью, на­зы­ва­ет­ся аль­ве­о­ляр­ным объ­е­мом (VA).

С фи­зио­ло­ги­че­ской точ­ки зре­ния аль­ве­о­ляр­ная вен­ти­ля­ция (VA) - наи­бо­лее су­ще­ст­вен­ная часть на­руж­но­го ды­ха­ния VA=f(Vt-Vd), так как она яв­ля­ет­ся тем объ­е­мом вды­хае­мо­го за ми­ну­ту воз­ду­ха, ко­то­рый об­ме­ни­ва­ет­ся га­за­ми с кро­вью ле­гоч­ных ка­пил­ля­ров.

Ле­гоч­ное ды­ха­ние

Газ яв­ля­ет­ся та­ким со­стоя­ни­ем ве­ще­ст­ва, при ко­то­ром оно

рав­но­мер­но рас­пре­де­ля­ет­ся по ог­ра­ни­чен­но­му объ­е­му. В га­зо­вой фа­зе взаи­мо­дей­ст­вие мо­ле­кул ме­ж­ду со­бой не­зна­чи­тель­но.

Ко­гда они стал­ки­ва­ют­ся со стен­ка­ми замк­ну­то­го про­стран­ст­ва,

их дви­же­ние соз­да­ет оп­ре­де­лен­ную си­лу; эта си­ла, при­ло­жен­ная

к еди­ни­це пло­ща­ди, на­зы­ва­ет­ся дав­ле­ни­ем га­за и вы­ра­жа­ет­ся в

мил­ли­мет­рах ртут­но­го стол­ба, или тор­рах; дав­ле­ние га­за про­пор­цио­наль­но чис­лу мо­ле­кул и их сред­ней ско­ро­сти. При ком­нат­ной тем­пе­ра­ту­ре дав­ле­ние ка­ко­го-ли­бо ви­да мо­ле­кул; например, O2 или N2, не за­ви­сит от при­сут­ст­вия мо­ле­кул дру­го­го га­за. Об­щее из­ме­ряе­мое дав­ле­ние га­за рав­но сум­ме дав­ле­ний от­дель­ных ви­дов мо­ле­кул (так на­зы­вае­мых пар­ци­аль­ных дав­ле­ний) или РB=РN2+Ро2+Рн2o+РB, где РB - ба­ро­мет­ри­че­ское дав­ле­ние. До­лю (F) дан­но­го га­за (x) в су­хой га­зо­вой сме­си мощ­но вы­чис­лить по сле­дую­ще­му урав­не­нию:

Fx=Px/PB-PH2O

И на­обо­рот, пар­ци­аль­ное дав­ле­ние дав­не­го га­за (x) мож­но вы-

чис­лить из его до­ли: Рx-Fx(РB-Рн2o). Су­хой ат­мо­сфер­ный

воз­дух со­дер­жит 2О,94% O2*Рo2=20,94/100*760 торр (на уров­не мо­ря) =159,1 торр.

Га­зо­об­мен в лег­ких ме­ж­ду аль­ве­о­ла­ми и кро­вью про­ис­хо­дит

пу­тем диф­фу­зии. Диф­фу­зия воз­ни­ка­ет в си­лу по­сто­ян­но­го дви­же­ния мо­ле­кул га­за к обес­пе­чи­ва­ет пе­ре­нос мо­ле­кул из об­лас­ти бо­лее вы­со­кой их кон­цен­тра­ции в об­ласть, где их кон­цен­тра­ция ни­же.

Га­зо­вые за­ко­ны

На ве­ли­чи­ну диф­фу­зии га­зов ме­ж­ду аль­ве­о­ла­ми и кро­вью

влия­ют не­ко­то­рые чис­то фи­зи­че­ские фак­то­ры. 1. Плот­ность га-

зов. Здесь дей­ст­ву­ет за­кон Грэ­ма. Он гла­сит, что в га­зо­вой фа­зе при про­чих рав­ных ус­ло­ви­ях от­но­си­тель­ная ско­рость диф­фу­зии двух га­зов об­рат­но про­пор­цио­наль­на квад­рат­но­му кор­ню из их плот­но­сти. 2. Рас­тво­ри­мость га­зов в жид­кой сре­де. Здесь дей­ст­ву­ет за­кон Ген­ри: со­глас­но это­му за­ко­ну, мас­са га­за, рас­тво­рен­но­го в дан­ном объ­е­ме жид­ко­сти при по­сто­ян­ной тем­пе­ра­ту­ре, про­пор­цио­наль­на рас­тво­ри­мо­сти га­за в этой жид­ко­сти и пар­ци­аль­но­му дав­ле­нию га­за, на­хо­дя­ще­го­ся в рав­но­ве­сии с жид­ко­стью. 3. Тем­пе­ра­ту­ра. С по­вы­ше­ни­ем тем­пе­ра­ту­ры рас­тет сред­няя ско­рость дви­же­ния мо­ле­кул (по­вы­ша­ет­ся дав­ле­ние) и па­да­ет рас­тво­ри­мость га­за в жид­ко­сти при дан­ной тем­пе­ра­ту­ре. 4. Гра­ди­ент дав­ле­ния. К га­зам в ды­ха­тель­ной сис­те­ме при­ло­жим за­кон Фи­ка.

Ко­эф­фи­ци­ен­ты диф­фу­зии

Ис­хо­дя из рас­тво­ри­мо­сти и ве­ли­чи­ны мо­ле­кул, ко­эф­фи­ци­ент диф­фу­зии для СО2 при­бли­зи­тель­но в 2,7 раза боль­ше; чем для О2. По­сколь­ку эта ве­ли­чи­на по­сто­ян­ная и тем­пе­ра­ту­ра в лег­ких обыч­но то­ще ос­та­ет­ся по­сто­ян­ной, то толь­ко пар­ци­аль­ные дав­ле­ния этих га­зов оп­ре­де­ля­ют на­прав­ле­ние га­зо­об­ме­на ме­ж­ду лег­ки­ми и аль­ве­о­ла­ми. При рас­смот­ре­нии фи­зио­ло­ги­че­ских ас­пек­тов га­зо­об­ме­на в лег­ких сле­ду­ет учи­ты­вать 1) ле­гоч­ное кро­во­об­ра­ще­ние в аль­ве­о­лах, 2) дос­туп­ную для диф­фу­зии по­верх­ность, 3) ха­рак­те­ри­сти­ки аль­ве­о­ляр­ной и ка­пил­ляр­ной тка­ней и 4) рас­стоя­ние, на ко­то­рое про­ис­хо­дит диф­фу­зия.

Оп­ре­де­лить диф­фу­зи­он­ную спо­соб­ность лег­ких, обо­зна­чае­мую как ко­эф­фи­ци­ент пе­ре­но­са (ТLx, или DLx не­ко­то­рых ис­сле­до­ва­те­лей), мож­но, из­ме­рив ко­ли­че­ст­во га­за (x), пе­ре­но­си­мое ка­ж­дую ми­ну­ту на ка­ж­дый торр раз­ни­цы пар­ци­аль­но­го дав­ле­ния в аль­ве­о­лах (РAx) и ка­пил­ля­рах (Pсар), или: Тx=Vx/PAx-Pсар; ТLx варь­и­ру­ет в за­ви­си­мо­сти от изу­чае­мо­го га­за и его мес­та в лег­ком. ТLx ки­сло­ро­да во всем лег­ком че­ло­ве­ка в со­стоя­нии по­коя ко­леб­лет­ся от 19 до 31 мл/мин на 1 торр. При лег­кой фи­зи­че­ской ра­бо­те оно воз­рас­та­ет до 43 мл/мин.

Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду вен­ти­ля­ци­ей и пер­фу­зи­ей.

Эф­фек­тив­ность ле­гоч­но­го ды­ха­ния варь­и­ру­ет в раз­ных час­тях лег­ко­го. Эта ва­риа­бель­ность в зна­чи­тель­ной ме­ре объ­яс­ня­ет­ся пред­став­ле­ни­ем о со­от­но­ше­нии ме­ж­ду вен­ти­ля­ци­ей и пер­фу­зи­ей (VA/Q). Ука­зан­ное со­от­но­ше­ние оп­ре­де­ля­ет­ся чис­лом вен­ти­ли­руе­мых аль­ве­ол, ко­то­рые со­при­ка­са­ют­ся с хо­ро­шо пер­фу­зи­руе­мы­ми ка­пил­ля­ра­ми. При спо­кой­ном ды­ха­нии у че­ло­ве­ка верх­ние от­де­лы лег­ко­го рас­прав­ля­ют­ся пол­нее, чем ниж­ние от­де­лы, но при вер­ти­каль­ном по­ло­же­нии ниж­ние от­де­лы пер­фу­зи­ру­ют­ся кро­вью луч­ше, чем верх­ние. По ме­ре уве­ли­че­ния ды­ха­тель­но­го объ­е­ма ниж­ние час­ти лег­ко­го ис­поль­зу­ют­ся все боль­ше и все луч­ше пер­фу­зи­ру­ют­ся. Со­от­но­ше­ние V/Q в ниж­ней час­ти лег­ко­го стре­мит­ся к еди­ни­це.

Транс­порт ды­ха­тель­ных га­зов

Око­ло О,3% О2, со­дер­жа­ще­го­ся в ар­те­ри­аль­ной кро­ви боль­шо­го кру­га при нор­маль­ном Ро2, рас­тво­ре­но в плаз­ме. Все ос­таль­ное ко­ли­че­ст­во на­хо­дит­ся в не­проч­ном хи­ми­че­ском со­еди­не­нии с ге­мо­гло­би­ном (НЬ) эрит­ро­ци­тов. Ге­мо­гло­бин пред­став­ля­ет со­бой бе­лок с при­сое­ди­нен­ной к не­му же­ле­зо­со­дер­жа­щей груп­пой. Fе + ка­ж­дой мо­ле­ку­лы ге­мо­гло­би­на со­еди­ня­ет­ся не­проч­но и об­ра­ти­мо с од­ной мо­ле­ку­лой О2. Пол­но­стью на­сы­щен­ный ки­сло­ро­дом ге­мо­гло­бин со­дер­жит 1,39 мл. О2 на 1 г Нb (в не­ко­то­рых ис­точ­ни­ках ука­зы­ва­ет­ся 1,34 мл), ес­ли Fе + окис­лен до Fе +, то та­кое со­еди­не­ние ут­ра­чи­ва­ет спо­соб­ность пе­ре­но­сить О2.

Пол­но­стью на­сы­щен­ный ки­сло­ро­дом ге­мо­гло­бин (НbО2) об­ла­да­ет бо­лее силь­ны­ми ки­слот­ны­ми свой­ст­ва­ми, чем вос­ста­нов­лен­ный ге­мо­гло­бин (Нb). В ре­зуль­та­те в рас­тво­ре, имею­щем рН 7,25, ос­во­бо­ж­де­ние 1мМ О2 из НbО2 де­ла­ет воз­мож­ным ус­вое­ние О,7 мМ Н+ без из­ме­не­ния рН; та­ким об­ра­зом, вы­де­ле­ние О2 ока­зы­ва­ет бу­фер­ное дей­ст­вие.

Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду чис­лом сво­бод­ных мо­ле­кул О2 и чис­лом мо­ле­кул, свя­зан­ных с ге­мо­гло­би­ном (НbО2), опи­сы­ва­ет­ся кри­вой дис­со­циа­ции О2 (рис.7). НbО2 мо­жет быть пред­став­лен в од­ной из двух форм: или как до­ля со­еди­нен­но­го с ки­сло­ро­дом ге­мо­гло­би­на (% НbО2), или как объ­ем О2 на 100 мл кро­ви во взя­той про­бе (объ­ем­ные про­цен­ты). В обо­их слу­ча­ях фор­ма кри­вой дис­со­циа­ции ки­сло­ро­да ос­та­ет­ся од­ной и той же.

На­сы­ще­ние тка­ней ки­сло­ро­дом

Транс­порт O2 из кро­ви в те уча­ст­ки тка­ни, где он ис­поль­зу­ет­ся, про­ис­хо­дит пу­тем про­стой диф­фу­зии. По­сколь­ку ки­сло­род ис­поль­зу­ет­ся глав­ным об­ра­зом в ми­то­хон­д­ри­ях, рас­стоя­ния, на ко­то­рые про­ис­хо­дит диф­фу­зия в тка­нях, пред­став­ля­ют­ся боль­ши­ми по срав­не­нию с об­ме­ном в лег­ких. В мы­шеч­ной тка­ни при­сут­ст­вие ми­ог­ло­би­на, как по­ла­га­ют, об­лег­ча­ет диф­фу­зию O2. Для вы­чис­ле­ния тка­не­во­го Po2 соз­да­ны тео­ре­ти­че­ски мо­де­ли, ко­то­рые пре­ду­смат­ри­ва­ют фак­то­ры, влияю­щие на по­сту­п­ле­ние и по­треб­ле­ние O2, а имен­но рас­стоя­ние ме­ж­ду ка­пил­ля­ра­ми, кро­ва­ток в ка­пил­ля­рах и тка­не­вой ме­та­бо­лизм. Са­мое низ­кое

Po2 ус­та­нов­ле­но в ве­ноз­ном кон­це и на пол­пу­ти ме­ж­ду ка­пил­ля­ра­ми, ес­ли при­нять, что кро­ва­ток в ка­пил­ля­рах оди­на­ко­вый и что они па­рал­лель­ны.