Особенности организации костных рыб

Кожный покров костных рыб, как и хрящевых, состоит из многослойного эпителия и соединительнотканного кориума. Многочисленные одноклеточные железы выделяют слизь, покрывающую тело рыбы.

(Слизь уменьшает трение при плавании, препятствует проникновению в кожу бактерий. Одноклеточные железы способны выделять феромоны).

Клетки эпидермиса и кориума содержат пигменты, определяющие окраску, которая может быть весьма разнообразной, некоторые рыбы способны менять окраску в зависимости от цвета субстрата. Окраска тела большинства видов рыб позволяет рыбам оставаться малозаметными на фоне субстрата.

(В сезон размножения у некоторых видов (лососевые, карповые, колюшковые и др.) развивается яркая брачная окраска, появление которой обусловлено действием гормонов).

У большинства видов костных рыб в коже образуются защитные костные образования — чешуи; у некоторых видов они редуцируются. Различают следующие типы чешуи:

• космоидная — представляет собой костную пластинку, покрытую слоем плотного костного вещества — космина, встречается у ныне живущей латимерии. Тело ископаемых кистеперых и двоякодышащих было покрыто космоидной чешуей;

• ганоидная — в виде панциря из костных пластинок, обычно ромбической формы, покрытых дентиноподобным веществом — ганоином, встречается у современных многоперообразных (панцирных щук);

• костная — филогенетически измененная ганоидная чешуя, костные пластинки без слоя ганоина; характерна для большинства современных видов рыб. Костная чешуя образуется в поверхностном слое кориума, обычно чешуи черепицеобразно накладываются друг на друга.

В зависимости от особенностей строения наружного края костные чешуи подразделяют на циклоидные (с гладким наружным краем) и ктеноидные (по наружному краю развиты зубчики).

(Чешуи растут в течение всей жизни рыбы. Размер чешуи и длина тела рыбы с возрастом увеличиваются пропорционально. Кожа костных рыб проницаема для воды и некоторых растворенных в ней веществ).

Скелет костных рыб состоит преимущественно из костной ткани. По своему происхождению кости подразделяются на основные (хрящевые) кости и на покровные (кожные).

Основные кости образуются путем постепенной замены хрящевой ткани костной, так что получается кость, вполне соответствующая своему хрящевому предшественнику.

Покровные кости образуются в собственно коже (кориуме) и не имеют хрящевых предшественников. (Сложившиеся кости обоих типов сходны по своему гистологическому строению).

Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

У большинства современных костных рыб функцию осевого скелета выполняет позвоночный столб, или позвоночник, состоящий из костных позвонков амфицельного типа (двояковогнутые).

Позвоночник подразделяется на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки имеют тело, верхние и нижние дуги.

Верхние дуги позвонков смыкаются, образуя спинно-мозговой канал. Нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором проходят хвостовые кровеносные сосуды, защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела.

Позвоночник рыб способен изгибаться в горизонтальной плоскости. Первый туловищный позвонок соединяется с черепом неподвижно.

Кистеперые, двоякодышащие и осетрообразные рыбы в качестве внутреннего осевого скелета имеют хорду, окруженную плотной соединительнотканной оболочкой.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой и висцеральный отделы.

Мозговой череп выполняет функцию защиты головного мозга и органов чувств. У большинства костных рыб череп образован костными элементами, как основными — хондральными (затылочные, ушные, клиновидные, обонятельные кости), так и покровными (носовые, лобные, теменные кости и несущие зубы: па-расфеноид и сошник).

Висцеральный череп представлен системой хрящевых либо в разной степени окостеневших дуг: челюстной, подъязычной и 5 жаберными; четыре покровные кости образуют жаберную крышку.

__ В результате окостенения первичной верхней челюсти — нёбно-квадратного хряща — образуются парные небные, в задней части — парные задние крыловидные и квадратные кости.

_ Меккелев хрящ (первичная нижняя челюсть), окостеневая, превращается в сочленовную кость, которая, подвижно соединяясь с квадратной костью, образует у костных рыб челюстной сустав.

_ Укрепляется челюстной аппарат вторичными покровными костями: в верхней челюсти предчелюстной и верхнечелюстной (на этих костях могут располагаться зубы); в нижней — мощными зубными костями.

Для костных рыб характерна гиостилия — соединение челюстной дуги с мозговым черепом посредством элемента подъязычной дуги — подвеска, или гиомандибуляре. Исключение составляют только двоякодышащие рыбы, у которых элементы верхней челюсти непосредственно срастаются с дном мозгового черепа.

Строение зубов, размеры челюстей, положение ротового отверстия отражают пищевую специализацию рыб.

Парные конечности представлены у костных рыб грудными и брюшными плавниками.

Грудные плавники крепятся у большинства костных рыб к поясу грудных плавников, причем первичные кости — лопатки и коракоиды — обычно невелики, а основная функция выполняется покровными костями. Пояс причленяется кзатылочному отделу черепа, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса грудных плавников, чем у хрящевых рыб.

Пояс брюшных плавников развит у костных рыб слабо — это либо хрящевая, либо костная пластинка, лежащая в толще мускулатуры.

У рыб подкласса Лопастеперые внутренний скелет парных грудных и брюшных плавников имеет центральную, расчлененную ось, к которой крепятся костные элементы с двух сторон — бисериальный плавник (двоякодышащие рыбы).

Хвостовые плавники у личинок рыб имеют симметричное строение (протоцеркальный плавник). У осетрообразных (как и у хрящевых рыб) хвостовой плавник неравнолопастной — гетероцеркальный.

У большинства костных рыб хвостовые плавники гомоцеркальные, т.е. внешне симметричные, а внутренне — асимметричные, поскольку конец хвостового отдела позвоночника входит в верхнюю лопасть плавника.

Поперечнополосатая мускулатура сегментирована в туловищном и хвостовом отделах.

Мускулатура плавников дифференцирована на отдельные группы мышц. (_Особого развития достигает мускулатура грудных плавников, благодаря которым рыбы способны совершать сложные повороты).

Пищеварительная система. У костных рыб по сравнению с хрящевыми наблюдается большее разнообразие в строении пищеварительной системы; шире

спектр используемых кормов. У большинства костных рыб выражена возрастная смена кормов, а также сезонная и даже суточная.

Строение и подвижность челюстного аппарата, а также степень развития зубов определяются пищевой специализацией костных рыб.

Мускульного языка нет. Глотка, прободенная вертикальными жаберными щелями, ведет в короткий пищевод. (Железы слизистой оболочки ротовой полости и глотки выделяют слизь, не содержащую пищеварительных ферментов).

Желудок разнообразной формы и размеров, которые определяются пищевой специализацией; у некоторых сравнительно слабо выражен.

Кишечник морфологически менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. (У многих рыб в начальной части кишечника могут быть расположены слепые выросты — пилорические придатки, которые увеличивают пищеварительную поверхность кишечника).

В кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы.

Печень по размерам меньше, чем у хрящевых рыб, и составляет около 1-8 % от массы тела (у хрящевых до 25 %).

Поджелудочная железа в виде мелких долек разбросана по брыжейке в петлях кишечника. (_Кроме собственных пищеварительных ферментов, в переваривании пищи, особенно у растительноядных рыб, участвуют ферменты, продуцируемые постоянно живущими в кишечнике простейшими, бактериями и грибками (симбиотическое пищеварение)).

Органы дыхания и газообмен. Основным органом дыхания у большинства костных рыб являются жабры.

В отличие от хрящевых рыб межжаберных перегородок у костных рыб нет, и жаберные лепестки крепятся непосредственно к окостеневшим жаберным дугам (I—IV). Подвижные жаберные крышки, которые образуются у костных рыб, полностью прикрывают снаружи жабры и жаберную полость.

У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, имеются добавочные органы дыхания. Прежде всего кожа. (_Через кожу поступает около 10 % потребляемого кислорода, но у некоторых за счет кожного дыхания может обеспечиваться поступление до 20-30 %, а у угрей, вьюнов, илистых прыгунов — до 85 % кислорода. Кожа участвует в выведении из организма углекислого газа).

У ряда рыб над жабрами в глоточной области имеются полые камеры с сильно развитыми складками.

Некоторые карповые (пескари, вьюны, щиповки и др.) в качестве дополнительного органа дыхания используют специализированные участки кишечника, где нет пищеварительных желез.

В газообмене участвует и плавательный пузырь.

Важнейшим признаком, отличающим костных рыб от хрящевых, является наличие у первых особого гидростатического органа, называемого плавательным пузырем, который развивается у представителей подкласса Лучеперые.

У представителей подкласса Лопастеперые роль плавательного пузыря выполняют легкие.

Плавательный пузырь помимо гидростатической функции участвует в газообмене, воспринимает изменения давления (барорецептор), усиливает производимые некоторыми рыбами звуки (акустический резонатор).

Зимний «замор» рыбы может носить массовый характер на замкнутых водоемах. Летние заморы имеют место в непроточных водоемах.

Кровеносная система костных рыб весьма сходна с таковой хрящевых рыб. Сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка.

У большинства видов костных рыб произошла редукция артериального конуса, За исключением кистеперых, двоякодышащих, осетрообразных. В начальной части брюшной аорты образуется расширение — луковица аорты.

Брюшная аорта распадается на четыре пары приносящих жаберных артерий. Окисленная в жабрах кровь собирается в четыре выносящие жаберные артерии, впадающие в корни спинной аорты. Корни спинной аорты позади жаберного отдела соединяются в спинную аорту. Спереди корни спинной аорты, отделив от себя сонные артерии, соединяются друг с другом, образуя характерный для костных рыб головной круг. Спинная аорта последовательно ответвляет артерии, снабжающие кровью мускулатуру, внутренние органы, и уходит в гемальный канал, где она носит название хвостовой артерии.

Венозная кровь по хвостовой вене входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек, которые, распадаясь на капилляры, образуют воротную систему почек (_однако у многих костных рыб в правой почке воротная система частично редуцируется).

Передние кардинальные вены, несущие венозную кровь от головы, подключичные вены, собирающие кровь от грудных плавников, и задние кардинальные вены с каждой стороны впадают в соответствующие правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозную пазуху.

Вены, собирающие кровь от желудка, селезенки, всего кишечника, сливаются в воротную вену печени, образующую воротную систему печени. Короткая печеночная вена впадает в венозную пазуху.

У двоякодышащих рыб в связи с наличием у них добавочного легочного дыхания; с ним связано возникновение легочного круга кровообращения.

Органы выделения представлены парными мезонефрическими (туловищными) почками. При выходе из почки мочеточники (вольфовы каналы) правой и левой почек сливаются, образовав мочевой пузырь. Конечным продуктом азотистых соединений, выводимым из организма большинства пресноводных рыб, служит аммиак.

Половая система и особенности размножения. Половые железы у большинства видов костных рыб парные и представлены яичниками у самок и семенниками у самцов.

Большинство костных рыб раздельнополы. Однако известны случаи нормального гермафродитизма (_у каменных окуней и морских карасей).

Оплодотворение лишь у немногих видов внутреннее. У отдельных видов рыб встречается яйцеживорождение.

Некоторые виды костных рыб способны проявлять заботу о потомстве.

Многие костные рыбы являются полицикличными, т.е. способны к размножению несколько раз в течение жизни (осетрообразные), встречаются и моноцикличные виды, производители погибают после нереста (лососи, речной угорь).

Нервная система и органы чувств. В головном мозге присутствуют 5 отделов. Показатели относительного развития головного мозга в среднем у костных рыб несколько выше, чем у хрящевых.

Средний мозг у большинства костных рыб по размерам превышает остальные отделы головного мозга.

От головного мозга костных рыб отходят 10 пар головных нервов.

Спинной мозг (medulla spinalis) по строению и функциям похож на спинной мозг хрящевых рыб, расположен в канале, образованном верхними дугами позвонков.

Органы чувств. Есть органы обоняния и вкуса, органы осязания, хорошо развиты органы боковой линии (сейсмосенсорные органы).

Есть терморецепторы, рецепторы электромагнитного чувства.

Орган зрения представлен глазами, имеющими уплощенную роговицу и шаровидный хрусталик. Подвижных век нет. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.

Орган слуха и равновесия костных рыб представлен только внутренним ухом.