double arrow

Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия

1
Равновесие тела человека, находящегося в положении стоя, является неустойчивым. Причина заключается в том, что центр тяжести человека проецируется на очень малую площадь опоры. Для восстановления устойчивого состояния проекция центра тяжести должна быть возвращена в прежнее положение, для чего производятся компенсаторные перестройки позы тела. При потере равновесия требуется перераспределить тонус мышц. Моторные функции обеспечиваются двумя видами сокращений мышц: фазными (относительно кратковременными и интенсивными) и тоническими (длительными сокращениями небольшой интенсивности). В итоге обеспечивается фиксация суставов в определенном положении. Рецепторы двигательных систем и реализуемые ими рефлексы. Экстрафузальные мышечные волокна. Это наружные рабочие волокна, иннервируемые альфа- мотонейронами. Интрафузальные мышечные волокна. Это волокна, которые входят в состав мышцы, но выполняющие рецепторную функцию. Каждое интрафузальное волокно состоит из центральной части, которая называется ядерной сумкой, и двух периферических участков, которые обладают способностью к сокращению. Одним концом участок сокращения прикреплен к экстрафузальному волокну, другим к сухожилию. В центральной части ядерной сумки, обвивая ее в виде спирали, располагаются чувствительные к растяжению нервные окончания, которые являются окончаниями дендритов афферентного нейрона. Окончания 2 типов. 1. Находятся в центре волокна, быстро адаптируемые, реагируют на начало и конец растяжения. 2. Находятся на периферии и отражают степень растяжения. В целом интрафузальные мышечные волокна воспринимают изменения длины. Иннервируются гамма – мотонейронами. В основе их возбуждения лежит гамма – петля. При возбуждении гамма - мотонейронов происходит возбуждение интрафузальных мышечных волокон, импульс передается на афферентный нейрон, возбуждается альфа – мотонейрон и в результате усиливается тонус скелетной мускулатуры. Импульсация от мышечных рецепторов активирует альфа – мотонейроны этой же мышцы и тормозит альфа – мотонейроны мышцы – антагониста. С интафузальных мышечных волокон реализуется миотатаческий защитный рефлекс, направленный на предохранение мышцы от перерастяжения. Роль в реализации этого рефлекса принадлежит спинному мозгу и его мотонейронам. Мотонейроны спинного мозга. В спинном мозге находится около 13 млн. нейронов. 97% это вставочные нейроны, 3% мотонейроны. Мотонейроны есть альфа и гамма. Альфа-мотонейроны: Иннервируют экстрафузальные мышечные волокна. Имеют скорость проведения 70 – 120 м/с. Делятся на 2 подгруппы. 1. Быстрые. С лабильностью 50имп/сек. 2. Медленные. С лабильностью 15 имп/сек. у них длительная следовая гиперполяризация. На каждом альфа-мотонейроне находится до 20 тыс. синапсов. Гамма - мотонейроны рассеяны среди альфа – мотонейронов. Иннервируют интрафузальные Миотатические рефлексы: при растяжении мышцы удлиняются интрафузальные и экстрафузальные волокна, возбуждение идет в спинной мозг, возбуждаются мотонейроны, они вызывают сокращение мышц. При чрезмерном сокращении мышцы степень возбуждения уменьшается, мотонейроны снижают тонус, мышца расслабляется. Сухожильные органы Гольджи. Они находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Это инкапсулированные нервные окончания, оплетающие сухожильные пучки коллагеновых волокон в месте перехода в них мышечных волокон.
Они воспринимают напряжение, поданное на мышцу. В условиях покоя от рецепторов идет фоновая импульсация. В момент сокращения мышц возникает деполяризация, величина которой пропорциональна силе, развиваемой мышцей. Импульсы достигают тех же структур, что и с веретен. При перенапряжении мышцы возбуждаются органы Гольджи. Они передают возбуждение на тормозные вставочные нейроны, они переадресуют возбуждение к группе мышц – антагонистов, те сокращаются а перенапряженные мышцы расслабляются. Также получают возбуждение от кожи, и в итоге осуществляется уход от повреждающего фактора. Такой рефлекс получил название сухожильно – сгибательного. В спинном мозге имеются так же центры позно – тонических рефлексов. Рецепторы находятся в мышцах шеи. Изменяют тонус мышц при изменении положения головы и шеи. Итак: в спинном мозге находятся мотонейроны, отвечающие за выполнение миотатических, сухожильно – сгибательных и позно – тонических рефлексов. Спинной мозг: 1 Является центром тонических рефлексов, обеспечивающих длину и ограничение напряжения скелетных мышц. 2 Создает исходный тонус мышц. 3 Осуществляет простейшие двигательные рефлексы(сгибательный, шагательный). 4 Исполнитель по отношению к выше стоящим нервным центрам. Вестибулярный аппарат. Он располагается внутри пирамиды височной кости и состоит из костного лабиринта, внутри которого находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт. Лабиринт состоит из 2х частей – улитки, в которой находится орган слуха, и преддверия, в котором находится вестибулярный аппарат. Он состоит из 2х отделов – маточки и мешочка, содержащих отолитовый прибор, и 3х полукружных каналов. В области макул (пятен) маточки и мешочка, вблизи ампул, расположен сенсорный эпителий, который покрыт желеобразной массой. Эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме небольших кристаллов кальцита. Поэтому она и называется отолитовой. Рецепторы маточки и мешочка воспринимают линейное ускорение, вызванное изменением скорости движения вперед или назад, вверх или вниз. Полукружные каналы отходят от маточки под прямым углом. Каждый из них реагирует на угловое ускорение в одной из 3 плоскостей. В каждом канале есть расширенный участок – ампула. В ампуле есть сенсорный гребешок или криста с чувствительными волосковыми клетками. Реснички этих клеток покрыты желеобразным колпачком – купулой. Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движении эндолимфы, заполняющей канал. Смещение купулы приводит к возбуждению погруженных в эндолимфу волосковых клеток. Они реагируют на угловое ускорение, возникающее при поворотах головы. Когда голова поворачивается, эндолимфа перепончатых полукружных каналов остается неподвижной, в то время как стенки поворачиваются. Это вызывает относительный ток жидкости в каналах в направлении, противоположном вращению головы, и возбуждение рецепторных клеток. Информация от вестибулярного аппарата направляется в составе вестибулярного нерва в продолговатый мозг, где адресуется вестибулярным ядрам, и в мозжечок. Благодаря использованию этой информации любое целенаправленное движение выполняется в удобной для организма позе вопреки воздействию сил земного притяжения. Двигательные системы ствола мозга. Продолговатый мозг. В нем находятся вестибулярные ядра. Одним из них является ядро Дейтерса и бульбарная часть ретикулярной формации. Эти отделы получают информацию от вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц. От него начинается вестибулоспинальный путь, через который осуществляется воздействие на альфа – мотонейроны. Ядро Дейтерса воздействует на альфа - мотонейроны спинного мозга возбуждая альфа -
мотонейроны разгибателей и тормозя альфа - мотонейроны сгибателей. Ядро находится под контролем мозжечка. В мозжечок приходит прямой путь из вестибулоспинального аппарата. Средний мозг. В состав этого отдела входит красное ядро, черная субстанция и мезенцефалическая часть ретикулярной формации. Нейроны красного ядра получают информацию от коры головного мозга, мозжечка. Тормозит ядро Дейтерса, возбуждает мышцы сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей. При отделении Красного ядра от ядра Дейтерса, у опытного животного усиливается тонус мышц разгибателей и прекращается тонус мышц сгибателей. У животного запрокидывается голова, хвост дугообразно изгибается, ноги выпрямляются, животное может стоять, но падает при попытке идти. Это явление называют децеребрационной ригидностью. В результате работы красного ядра и ядра Дейтерса создается возможность нормального распределения мышечного тонуса благодаря его перераспределению между флексорными и экстензорными группами мышц. В среднем мозге лежат центры статических и статокинетических рефлексов. Эти рефлексы направлены на сохранение нормальной позы при угрозе ее нарушения и восстановления нормальной позы в случаях ее нарушения. Статические рефлексы. Они вызываются действием силы тяжести и направлены на сохранение нормальной позы при угрозе ее нарушения и на восстановлении позы при ее нарушении. Рефлексы позы возникают при изменении положения головы по отношению к туловищу. В результате этого смещается центр тяжести тела. Это приводит к раздражению проприорецепторов мышц и сухожилий шеи, рецепторов отолитового прибора, рецепторов кожи. Мышечный тонус сгибателей и разгибателей перераспределится и это предотвратит нарушение равновесия. Рефлексы выпрямления возникают при изменении нормальной позы и смещении центра тяжести. Раздражение также идет от сетчатки глаза. Статокинетические рефлексы. Вызываются угловым и прямолинейным ускорением. Рецепция идет с полукружных каналов и отолитового аппарата. Рефлексы при вращении тела выражаются в изменении тонуса мышц головы и глаз. Рефлексы подъема и спуска выражаются при подъеме в сгибании и последующем разгибании конечностей, при спуске в обратной последовательности. Рефлексы приземления выражаются в принятии конечностями положения, способного поддерживать тяжесть тела при встрече с землей. Мозжечок. Расположен позади больших полушарий над продолговатым мозгом. Он подразделяется на кору, имеющую клеточное строение и белое вещество, построенное из ядер. Афферентная информация в мозжечок поступает от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярного аппарата по 2 типам входящих волокон. Входящие волокна. 1. Лазающие или лиановидные. Они контактируют с клетками Пуркинье, возбуждают их и усиливают их тормозное влияние на ядра. 2. Моховидные. Передают информацию на клетки – зерна, аксоны которых входят в молекулный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье и их возбуждают. Одновременно возбуждают тормозные корзинчатые и звездчатые нейроны, которые уменьшают активность клеток Пуркинье. Выходящие волокна. Представлены аксонами клеток Пуркинье. Это самые большие клетки мозжечка, расположенные в среднем слое и являющиеся тормозными. Используют ГАМК медиатором. Они имеют выход на нейроны ядер и регулируют их активность. 1. Ядро Шатра. Оно регулирует активность вестибулярных ядер, сохраняя равновесие тела и позы. 2. Пробковидное и шаровидное ядра. Они влияют на деятельность красного ядра и РФ продолговатого мозга, внося коррекцию медленных
3. движений. 4. Зубчатое ядро. Отвечает за целенаправленность движения, выполняемых с большой скоростью. Итак: мозжечок 1. Участвует в регуляции позы, мышечного тонуса и равновесия. 2. Осуществляют координацию целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы. 3. Участвуют в создании программ целенаправленных движений. Их роль важна в переходе от замысла движений к выбранной программе действия. 4. Производит координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий во время бега, прыжков. 5. Является хранилищем центральных двигательных программ. 6.Мозжечок обучается различным программам движения, а затем сохраняет их. Базальные ганглии. Это крупный комплекс ядер, расположенных под корой больших полушарий в глубине мозга. Ядра объединены в бледный шар и полосатое тело. Все афферентные сигналы поступают вначале к полосатому телу. Они берут свое начало от нейронов сенсомоторных и ассоциативных областей коры, от таламуса, от черной субстанции. Сигнал передается бледному шару и черной субстанции, далее в таламус, от него в кору или в полосатое тело. В результате формируются 2 круга, по которым может циркулировать возбуждение: большой и малый. Большой круг: кора – полосатое тело – бледный шар – таламус – кора. Малый круг: полосатое тело – бледный шар – таламус – полосатое тело. Итак: 1. Базальные ганглии являются важным подкорковым связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий. 2. Совместно с мозжечком участвуют в запоминании двигательных программ при обучении. В них уточняется программа выполнения движения. Кора больших полушарий. В ней выделяют: 1. Древнюю кору (Архиокортекс). 2. Старую кору (Палеокортекс). 3. Новую кору (Неокортекс). Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. В коре выделяются зоны, раздражение которых вызывает четкие, координированные двигательные реакции. Это область прецентральной извилины. В этой зоне находятся клетки Беца или гигантские пирамидные клетки. Из этой зоны берет начало кортико – спинальный путь или так называемая пирамидная система. Эта система оказывает прямое воздействие на альфа – мотонейроны. Этот путь частично перекрещивается. Повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой стороны тела. Проходит через ствол мозга, отдает коллатерали к стволовым ядрам, подходит к мотонейронам спинного мозга. Возбуждает тонус мышц – сгибателей. Кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов. 1. Планировать предстоящее действие начинает префронтальная ассоциативная кора лобных долей на основе информации, поступающей от заднетеменных областей. 2. Конкретный план предстоящих действий создает премоторная или вторичная моторная область, которая получила информацию от префронтальной области коры. 3. Первичная кора выполняет план. Она расположена в передних центральных извилинах мозга. Здесь имеются представительства различных мышечных систем тела, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области (двигательный гомункулус).
Нормальной позой лягушки является: голова направлена теменем кверху, туловище спиной кверху, ротовая щель расположена горизонтально, лапки приведены к туловищу. Если разрушить лабиринт с одной стороны, корпус и голова будут повернуты в сторону разрушенного лабиринта. Обе лапки на оперированной стороне подтянуты к телу, на интактной – вытянуты. Движения манежные и направленные в оперированную сторону. Вывод: выпал тонический рефлекс на шейные мышцы противоположной стороны. Тонус на поврежденной стороне в норме, так как поддерживается здоровым лабиринтом противоположной стороны. Если разрушить оба лабиринта, поза не отличается от нормальной. Если перевернуть на спину, рефлекс переворачивания отсутствует. Нормальной позой морской свинки является: голова фиксирована теменем вверх, передние и задние лапки согнуты, голова расположена по продольной оси тела. Если поднять ей голову вверх, передняя часть тела последует за головой и передние лапки разомкнутся. Если положить на спину, все 4 конечности полусогнутся. Повернуть голову влево и передняя правая конечность вытянется, левая сгибается. Если положить его на бок, удерживая голову и таз ладонью. Затем освободить голову. Голова сразу примет нормальное положение теменем вверх. Это установочный лабиринтный рефлекс, вызванный неестественным направлением силы тяжести. Если свинку посадить на площадку и перемещать ее вверх вниз. Вначале быстрого спуска передние и задние лапки выпрямляются, а туловище и голова приподнимаются. В момент внезапной остановки лапки сгибаются, голова и туловище прижимаются к плоскости опоры. При подъеме наоборот. В фазе прыжка конечности разгибаются и направляются вперед. Упав, животное пружинит и этим предохраняет голову и туловище от удара о землю. Если животное поднять спиной книзу и затем опустить, то животное приземлится на пружинящие конечности. Поворот в воздухе начинается с установки головы теменем вверх, затем поворачивается туловище и включается рефлекс приземления.

Повреждения мозжечка:

Дисметрия – утрата соразмерности движений. Конечность либо не достигает цели, либо проносится мимо.

Асинергия – нарушение содружественных движений. Общее движение состоит из последовательных разнообразных движений. В результате много ненужных движений.

Деэквилибрация – нарушение равновесия.

Адиадохокинез – неспособность быстро выполнять противоположные движения.

Клинические нарушения базальных ганглиев:

Акинезия – отсутствие движений.

Ригидность – повышение мышечного тонуса.

Баллизм – крупноразмашистость движений.

Атетоз – «червеобразные» движения.

Хорея – подергивание, тремор.

Болезнь Паркинсона – последствия гиперактивности базальных ядер.



Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  


1

Сейчас читают про: