Диссоциация бактерий

Своеобразной формой мутационной изменчивости является R-Sдиссоциация бактерий. Она возникает спонтанно вследствие образования двух форм бактериальных клеток, которые отличаются друг от друга по характеру образуемых ими колоний на твердой питательной среде. Один тип - R-колонии (rough - неровный) - характеризуется неровными краями и шероховатой поверхностью; второй тип - S-колонии (smooth - гладкий) - имеет круглую форму, гладкую поверхность. Процесс диссоциации, т. е. расщепления бактериальных клеток, формирующих оба типа колоний, обычно протекает в одном направлении: от S- к R-форме, иногда через промежуточные стадии образования слизистых (М) или карликовых (Д) колоний. Обратный переход R- в S-форму наблюдается реже. Для большинства вирулентных бактерий характерен рост в виде S-формы колоний. Исключение составляют микобактерии туберкулеза, иерсинии чумы, сибиреязвенные бактерии и некоторые другие, которые в R-форме являются вирулентными.

В процессе диссоциации одновременно с изменением морфологии колоний меняются биохимические, антигенные, патогенные свойства бактерий, их устойчивость к физическим и химическим факторам внешней среды.

Мутации, которые приводят к S-R-диссоциации, относятся к инсертационным, поскольку они возникают после встраивания внехромосомных факторов наследственности - умеренных фагов, либо утери неконъюгативных крупных плазмид, которые кодируют образование детерминантных полисахаридных звеньев липополисахарида у Гр- бактерий (имеющих значение для инвазивности у шигелл Зонне, и пенетрации шигелл Флекснера в эпителиальные клетки кишечника). Утеря этих плазмид приводит к образованию R-мутантов. Они формируют шероховатые колонии, изменяют свои антигенные свойства и резко ослабляют патогенность. У дифтерийных бактерий S-R-диссоциация связана с их лизогенизацией бактериофагами. При этом R-формы образуют токсин. У других бактерий R-формы возникают после интеграции в их хромосому R-плазмиды, транспозонов или Is-последовательностей. R-формы пиогенных стрептококков и ряда других бактерий образуются в результате рекомбинаций.

Биологическое значение S-R-диссоциации состоит в приобретении бактериями определенных селективных преимуществ, обеспечивающих их существование в организме человека или во внешней среде. К ним относится более высокая устойчивость S-форм к фагоцитозу макрофагами, бактериоцидному действию сыворотки крови. R-формы обладают большей устойчивостью к факторам окружающей среды. Они более длительное время сохраняются в воде, молоке.

Практическое значение. S-R-диссоциация усложняет бактериологическую диагностику ряда инфекционных заболеваний, например, дизентерия Зонне, эшерихиоза, вызванного E.coli О124 и др.