Рис. 50. Гены Ig шали (1 — легкая Х-цеш»; 2 — легкая к-цепь; 3 — тяжелая цель; V—ген (сегмент); J—сегмент; D—сегмент; С—ген (сегмент)
сегменты удалены друг от друга, а в зрелых лимфоцитах в результате соматической рекомбинации они сближаются.
Для легкой к-цепи имеется несколько сот V-генов, четыре J-сегмента и один С-ген (см. рис. 50). В зрелом лимфоците Я,-цепь кодируется сегментами V, J и С (по одному из многих сегментов. V и J).
Для тяжелых цепей всех типов существует 100—500 V-генов, 20 D-сегментов, 4 J-сегмента и несколько тесно сцепленных С-генов. В плазматической клетке тяжелая цепь кодируется сегментами V, D, J, С (см. рис. 50).
Сбор генов Ig осуществляется в два этапа. В результате соматической рекомбинации соединяются V- и J-сегменты легкой цепи или V-, D- и J-сегменты тяжелой цепи. Часть V- и J-cer-ментов при этом выбрасывается. Затем происходит транскрипция, образуется пре-иРНК. При сплайсинге про-иРНК (удаляются интроны и соединяются экзоны) вырезаются интроны и V-, J-, С-сегменты располагаются рядом. В цитоплазме происходит трансляция и образуется легкая к-цепь (рис. 51). Такой же процесс осуществляется и при образовании тяжелых цепей Ig. При иммунном ответе предшественники зрелых лимфоцитов сначала образуют филогенетически самый древний IgM, а потом в лимфоцитах происходит переключение на синтез Ig других классов.
|
|
Аллотипы иммуноглобулинов. Это генетически детерминированные варианты белков (в данном случае иммуноглобулинов), по которым особи внутри вида отличаются друг от друга. Аллотипы представляют отдельные варианты генов иммуноглобулинов и обусловливают их генетический полиморфизм. Каждая молекула иммуноглобулина имеет не один, а несколько аллоти-пических детерминант (или аллотипических маркеров). Из сель-
Ш:
Эмбриональная ДНК У; Уг Уз У, |
j j3. Интрон |
Соматическая рекомбинация |
ДНК в В-клетке |
Транскрипция |
Сплайсинг РНК Трансляция |
Белок |
Рис. 51. Сборка гена иммуноглобулина из отдельных фрагментов на примере легких к-цепей (по Тонегам, 1985)
скохозяиственных животных наиболее изучены аллотипы кролика (табл. 35).