Роль азота в жизнедеятельности организмов Земли

Первостепенное значение азота для организмов Земли общепризнанно. Азот - необходимый элемент белков растений и животных. Растения для создания белков и других органических соединений нуждаются в значительных количествах азота, который они берут из почвы в виде нитратного и аммиачного ионов. Азот входит в органические соединения только в восстановленной форме. Поэтому включение нитратов и аммония в аминокислоты и белки начинается с их восстановления, которое может осуществляться как в корнях, так и в листьях растений. Восстановление нитратов осуществляется в два этапа. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов; что сопряжено с переносом двух электронов. Процесс катализируется нитратредуктазой:

NO₃^-+ НАД(Ф)HH + 2е -> NO₂^- + НАД(Ф)⁺+ Н₂O

Нитратредуктаза - димер, состоит из двух идентичных субъединиц. Каждая единица включает молибденовый комплекс (МоСо), молекулы гема и ФАД:

Электроны от НАДH передаются на ФАД, затем через гем поступают на молибденовый комплекс фермента (MоСо) и далее на нитрат. Восстановление N03^- происходит непосредственно на молибденовом комплексе фермента.

На втором этапе происходит восстановление нитрита в аммоний, осуществляется ферментом нитритредуктазой:

N0₂^-+ 6FD вост. + 8Н⁺ + 8е -> NH₄⁺ + 6FD окисл. + 2Н₂O

Нитритредуктаза - низкомолекулярный белок, включает около 600 аминокислотных остатков, содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 2Fe4S. В хлоропластах нитритредуктаза использует в качестве доноров электронов восстановленный фередоксин (Fd), в корнях - НАДФH, образующийся в пентозофосфатном цикле дыхания. В дальнейшем в результате восстановительного аминирования кетокислот, поставляемых дыханием (гликолиз, ПФП - окислительный путь, цикл Кребса) образуются аминокислоты, например, аланин:

Далее, при взаимодействии двух активных групп аминокислот NH₂⁺ и СООЬГ образуются пептидные связи (-CO-NH-), которые связывают аминокислоты в белки. Процесс ферментативный, работают синтетазы (лигазы) при наличии АТФ.

Таким образом, жизнеобеспечивающий массообмен азотом между организмами и окружающей средой происходит в основном в почве, водной среде и других биокосных системах. Организмы, растения, водоросли, некоторые бактерии поглощают азот в виде нитратов и аммония. Аминокислоты и другие азотсодержащие соединения потребляют бактерии - гетеротрофы и все эукариоты.

Кроме белков азот необходим всем организмам для формирования нуклеиновых кислот ДНК и РНК, где он находится в составе азотистых оснований: цитозина, урацила, тимина, и пуриновых оснований: аденина и гуанина. Азот необходим для формирования всех белков-ферментов, многих витаминов, аминосахаров, сложных эфиров, алкалоидов, гликозидов, гормонов других органических веществ.

Fе-белок или азоферредоксин, принимает электроны от восстановленного ферредоксина и передает их на нитрогеназу в АТФ- зависимой реакции.

Восстановителем, источником водорода, в нитрогеназной реакции служит восстановленный ферредоксин. Его восстановление может происходить различными путями. У фототрофных цианобактерий, ферредоксин восстанавливается фотосинтетически на свету, у анаэробных хемотрофов – оксиредуктазами, у аэробных хемотрофов – НAДФH. У аэробных хемолибоавтотрофов ферродоксин восстанавливается путём обратного транспорта электронов от НAДФH.

Способностью к азотфиксации обладают только прокариоты. Все эукариоты зависят от этого процесса. Способностью к азотфиксации обнаружена у всех таксономических групп: анаэробных, аэробных и фототрофных бактерий. Предполагается, что гены азотфиксации могут передаваться от одного вида или рода другому, путём горизонтального переноса.

Для функционирования нитрогеназы необходим источник энергии (АТФ), ионы магния и восстановитель. Электроны с восстановленного ферредоксина поступают на Fe-белок нитрогеназы и восстанавливают его. Восстановленный Fe-белок образует комплекс с молекулами Mg и АТФ. Это приводит к сдвигу окислительно-восстановительного потенциала FeS-центра белка от – 290 до – 400 мВ, что позволяет последующий перенос активированных электронов на MoFe-белок, в активном центре которого происходит восстановление N₂. Перенос 1 электрона на MoFe-белок сопровождается гидролизом2 молекул гема. Так как за один раз ферредоксином, Fe-белкам и MoFe-белкам может быть перенесено не больше 2 электронов, а для восстановления N₂ до аммиака необходимо 6 электронов, процесс должен состоять из трёх последовательных стадий восстановления:

N≡N→HN−NH→H2N−NH2→2NH3

Функционирование нитрогеназы представлено на рисунке.

* Хлоропласты в дополнение к внешней и внутренней мембранам имеют систему мембран – тилакоиды. Хлорофиллы и каротиноиды находятся в определенных участках тилакоидной мембраны.