Динамика численности популяций

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В этом случае скорость роста популяции будет определяться величиной биотического потенциала. Эта динамика описывается дифференциальным уравнением А. Лотки:

,

где N – число особей в популяции, τ (тау) – время, r – биотический потенциал, d – дифференциал. Если r > 0, то со временем численность популяции возрастает сначала медленно, а затем стремительно, согласно экспоненциальному закону, т.е. кривая роста популяции принимает J- образный вид – экспоненциальная кривая (слайд). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее численности и будет увеличивать ее до заселения всей Земли.

Эта идея была выдвинута еще на рубеже 18-19 веков английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.

Типы кривых роста численности популяции (модель роста популяции).

Значение биотического потенциала различно у разных видов, однако, каким бы он ни был, в реальных условиях существуют пределы, регулирующие рост популяции: ограничение пищевых ресурсов, скопление токсичных продуктов метаболизма.

Например, для дрожжей лимитирующим фактором является накопление спирта, образующегося в процессе метаболизма.

Эти пределы называют емкостью среды. Она различна для разных популяций.

Например, еловый лес более емкая среда для клестов - еловиков, чем смешанный, поскольку их основная пища – семена ели.

Модель динамики численности популяции при ограниченных (лимитирующих) ресурсах предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст:

,

где К – емкость среды.

Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется и кривая выходит на некий стабильный уровень. Графически динамику роста популяции при ограниченных ресурсах отражает логистическая кривая S (слайд).

Выражение – характеризует сопротивление среды, т.е. совокупность всех лимитирующих рост популяции факторов.

Уравнение Пирла – Ферхюльста лежит в основе многих математических моделей биотических отношений в популяциях, описывают рост численности популяции при влиянии на популяцию совокупности факторов внешней среды. Экологические исследования выявили следующую закономерность – чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу имеет характер роста плотности их популяций.

Популяция приспосабливается к изменением условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Если интенсивность рождаемости и смертности, эмиграции и иммиграции сбалансированы, то формируется стабильная популяция и ее численность и ареал обитания сохраняются на одному уровне. В реальных условиях в природе нет ни одной популяции не изменяющейся во времени.

Если наблюдается превышение рождаемости над смертностью, тогда численность популяции растет, и популяция называется растущей.

Например, популяция колорадского жука, популяция элодеи канадской.

Однако, при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к сокращению популяции, т.е. популяция становится сокращающейся. При резком сокращение пищевых ресурсов может наступить крах популяции в результате которого популяция может прекратить свое существование.

Согласно принципу В. Олли, агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что для развития популяции лимитирующим фактором является как «перенаселение», так и «недоселенность».

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.

Для любой популяции организмов в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Модификация — это случайные отклонения численности, возникающие в результате действия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К факторам, модифицирующим численность популяций, относятся все абиотические воздействия на сами организмы, качество и количество их корма, активность врагов и т.п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.

Регуляция — это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции.

В качестве регулирующих сил вступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов. Разные типы этих отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций.

Поддержание численности, оптимальной в данных условиях, называется гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций различны и осуществляются они через взаимоотношения особей между собой и с окружающей средой.

Колебания численность популяции могут носить регулярный и нерегулярный характер. В 1928г. Н.В. Тимофеев – Ресовский для обозначения колебаний численности особей популяции ввел понятие «популяционные волны» или «волны жизни».

В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны как катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов — вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней, так и уменьшение численности и распространенности других.