Фоторецепция в синей области спектра: криптохром и фототропин

История изучения фоторецепции в синей области спектра

В 1881г. Ч.Дарвин в опытах с фототропизмом у канареечной травы (Phalaris) показал, что экран из раствора бихромата калия, не пропускающий синий свет, полностью снимает эффект фототропизма. В 1883 г. немецкий физиолог растений Ю. Сакс провел опыты с применением цветных стекол и различных растворов, чтобы более полно оценить спектральные характеристики света, вызывающего реакцию фототропизма. В итоге стало понятным, что растение «чувствует» синий свет (красный не вызывал фототропизма).

В дальнейшем эта часть спектра была сужена до 400 — 500 нм. Было показа­но, что от синего света зависят и другие физиологические ответы: синтез каротиноидов, антоцианов, устьичные движения. Вызванный синим светом от­вет невозможно было обратить квантами света с другой длиной волны. Значит, у растений есть еще один фоторецептор, отвечающий за восприятие синей части спектра. Методы, которые применяли для изучения фитохрома, оказа­лись почти неприемлемыми для нового рецептора, выделить и охарактеризо­вать его не удавалось вплоть до конца XX в. Гипотетический фоторецептор был назван криптохромом (от греч. cryptos — скрытый).

Наложение физиологического спектра действия при фототропизме на спек­тры поглощения пигментов давало расплывчатые результаты: на роль криптохромов претендовали флавины, птерины и производные каротиноидов. Более того, в синей части спектра есть максимумы поглощения и у фитохромобилина, и у хлорофиллов. По объективным причинам изучение восприятия синего света оказалось сложной проблемой.

В 1993 г. проблему криптохрома смогли решить А. Р. Кашмор и М.Ахмад. Они отобрали среди мутантных растений арабидопсис те, которые давали удлинен­ный гипокотиль как в темноте, так и на свету. Оказалось, что часть мутантов не реагирует на синий свет (гипокотиль длинный), а на красном свету гипокотили этих мутантов короткие. Очевидно, что фитохромная система работает нормально, а мутанты имеют нарушения в криптохромной системе. Удалось выделить мутации как по биосинтезу хромофора, так и по белковой части криптохрома, клонировать эти гены и получить их полную последовательность.

Криптохром — рецептор синего света, локализованный