Биохимическое разнообразие как основа эволюционных процессов

Тема: Биохимическое разнообразие.

В основе биохимического разнообразия живых организмов лежат особенности биохимического состава их клеток, т.е. составе и свойствах белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот, вторичных метаболитов и других химических веществ, которые обусловливают биохимический критерий вида. Каждый вид живых организмов отличается видовой специфичностью не только по составу белков, но и нуклеиновых кислот. До определенного времени для установления степени филогенетического родства организмов необходимо было знать данные о составе и свойствах видоспецифичных макромолекул белков, жиров, вторичных метаболитов и путях синтеза этих веществ.

Биохимическое разнообразие как основа эволюционных процессов.

После того, как американский ученый Э. Чаргафф открыл, что нуклеиновые кислоты также видоспецифичны, стало ясно, что нуклеиновые кислоты являются не только материальной формой хранения наследственной информации, но также являются основой эволюционного процесса, который приводит к разнообразию живых организмов. Возникновение ДНК в процессе происхождения жизни на земле было важнейшим фактором дифференциации и становления новых видов. Чаргафф сформулировал 5 правил, из которых для эволюционного процесса важным является 5 правило: содержание А+Т и Г+Ц может варьировать в значительных пределах. Из этого правила вытекало два важных вывода:

1. В структуре ДНК наследственная информация не только сохраняется, но и передается путем репликации из поколения в поколение. В бесконечной цепи последующих друг за другом поколений естественным отбором выбраны структуры ДНК, которые не только обеспечивают стабильность наследсвенной информации (консерватизм наследственности), но и дают возможность изменения ее первичной структуры.

2. Изменения в паре гуанин-цитозин, которые изменяются в процессе эволюции, являются видоспецифичными и имеют таксономическое значение.

ДНК делят на два типа:

- ДНК ГЦ- типа, у которых процент содержания этих пар выше и ДНК А-Т-типа. При этом ДНК ГТ-типа характерна для эволюционно древних групп организмов (бактерии, сине-зеленые водоросли, грибы, актиномицеты, вирусы). А ДНК АТ-типа характерна для встречается у высших растений и животных.

Вариабельность (изменения) нуклеотидного состава ДНК, т.е. изменений в парах Г+Ц и А+Т соответствует эволюционному возрасту таксона. Древние группы (вирусы, бактерии, грибы, водоросли, животные) варьируют по составу ДНК, причем у них больше изменяются содержание Г+Т (древнейшие простейшие – 39%, древнейшие хордовые – меньше 6%).

В современной теории эволюции для объяснения разнообразия живых организмов в последнее время широко используется метод молекулярного филогенетического анализа, который является одним из ведущих методов таксономии живых организмов. Он основан на изучении набора аминокислот или сравнении молекул ДНК у разных видов живых организмов.

Этот метод позволяет понять основу эволюционного процесса – наследственность и изменчивость. Поэтому материалом для филогенентического анализа являются кодирующие макромолекулы: ДНК, РНК и белки, которые составляют основу молекулярно-генетической организации клеток и организмов. Масштабное секвенирование генов живых организмов, позволяет изучить процесс эволюции на молекулярном уровне организации жизни.

В процессе эволюции один аллель вытесняет вытеснять другой В→в, поэтому кажется, что происходит утрата предыдущего аллеля В и распространение нового аллеля в. Однако многие мутации состоят лишь в замене одного или нескольких нуклеотидов, поэтому замена одного аллеля сводится к замене и сохранении одного нулеотида, большая часть генов остается неизменной. А сходство аллельных генов остается максимальным. Но если различий накапливается больше, то сходство последоваетльностей генов становится меньше.

Последовательность макромолекул лежит в основе молекулярно-филогенетических построений, при котором число различий в последовательности макромолекул является мерой эволюционной дивергенции

За последние 30 лет с помощью специальных программ были построены сотни филогенетических деревьев макромолекул, которые позволили выяснить эволюцию макромолекул, которая лежит в основе эволюции признаков живых организмов – дивергенции.

Например, изучение 16S и 18S рибосомных РНК бактерий, позволило американскому биологу Вузу построить глобальное дерево, охватывающее крупнейшие таксоны биологического мира. В этом дереве выделены три ветви, объединяющие эубактерий (обычные бактерии), архабактерии (бактерии специфических мест обитаний в термальных водах, в среде, насыщенной метаном и сероводородом), эукариоты (высшие ядерные организмы). До этой работы считалось, что бактерии составляют единое надцарство Прокариота, отделенное от второго надцарства Эукариота существенной дистанцией. В дереве Вуза все три глобальные ветви примерно равно удалены друг от друга. Поэтому бактерий следует считать самостоятельным надцарством. Таким образом, Вууз ввел три надцарства или домена: Bacteria, Archaea, Eucaria. Время разделения надцарств Bacteria и Archaea произошло примерно 3,5 млрд. лет назад.

Изучение р-РНК кукурузы, кодируемых ядерными генами и генами клеточных органелл митохондрий и хлоропластов показало, что ядерная фракция р-РНК относится к ветви эукариот ядерная фракция митохондриальной и хлоропластной р-РНК – к ветви эубактерий. Это является веским доказательством симбиогенетической гипотезы возникновения эукариот. Согласно которой митохондрии происходят от симбиотических предковых пурпурных бактерий. А хлоропласты – от цианобактерий (сине-зеленых водорослей), а не от ядерных структур эукариотических клеток.

Филогенентический анализ макромолекул позволяет решить проблему происхождения человека. Американский ученый М.Гудмен с сотрудниками построили филогенетические деревья для некоторых генов и белков высших приматов и человека. До этих работ в таксономии высших приматов выделяли два семейства Hominidae, включавшее только вид Homo sapiens и Pongidae, включавшее гориллу, шимпанзе и орангутанга. Молекулярно-филогенетический анализ существенно изменил эту классификацию:

Семейство Hominidae

Подсемейство Homininae

Род Gorilla (1 вид – горилла)

Род Homo (1 вид – человек)

Род Pan (2 вида: обычный шимпанзе, карликовый шимпанзе)

Подсемейство Ponginae

Род Pongo (1 вид – орангутанг)

Близость человека и шимпанзе дала основание назвать человека третиьм шимпанзе. По оценкам Дж. Дайамонда геномы человека и шимпанзе различаются примерно на 3,2 ∙10⁷ одиночных замен нуклеотидов из 3∙10, т.е на каждый сотый нуклеотид, но остальные 99 нуклеотидов из 100 у них одинаковы. Время молекулярной дивергенции оценивается в 5-10 млн. л назад. Эти факты являются весомым доказательством в пользу естественного происхождения человека в процессе эволюции на Земле.

Молекулярный филогенетический анализ в настоящее время является одним из ведущих методов таксономии живых организмов. например, таксономия высших приматов в основном базируется на молекулярных данных. Таксономию бактерий невозможно построить без молекулярных данных. В систематике высших растений используют построение молекулярных деревьев рибосомальной РНК.