2015-07-04
3904
Эволюция кровеносной системы
Кровеносная система (КС) у всех позвоночных замкнутая и представлена сердцем и сосудами. Сосуды образую 1 круг кровообращения круглоротых и рыб, 2 – у остальных классов. Мезодермальное происхождения. Функции: 1) транспортная; 2) интеграция организма в целостную систему (гуморальная регуляция).
Направление эволюции сердца и отходящих сосудов
1. Увеличение кругов кровообращения с 1 до 2 (рыбы и остальные).
2. Увеличение числа камер с 2 до 4.
3. Полное разделение артериального и венозного кровотоков.
4. Уменьшение числа жаберных артерий от 6 пар до 3 у наземных животных.
5. Редукция отделов тела: венозный синус и артериальный конус.
Филогенез артериальных дуг
В эмбриогенезе позвоночных закладывается 6 пар артериальных жаберных дуг, соответствующих 6 парам висцеральных дуг черепа. 2 первые пары включаются в состав висцерального черепа (челюсти, гиод, гиомандибулярный хрящ), поэтому 2 первые пары висцеральных дуг редуцируются. У рыб функционируют 4 оставшихся пары. У наземных 3 пара жаберных артерий превращается в сонные артерии, 4 пара – в дуги аорты, 5 пара – у всех редуцируется (за исключением хвостатых амфибий), 6 пара – становится легочной артерией.
Аномалии и пороки
1. Сохранение двух дуг аорты (аортальное кольцо).
2. Трехкамерное сердце.
Дефекты перегородок (межпредсердные; межжелудочковые, сохранение Боталова протока), транспозиция сосудов – аорта от правого желудочка, а легочный ствол от левого- не совместим с жизнью.
У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где и обогащается кислородом.
Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных.
Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим артериальные жаберные дуги в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.
В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.
Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии.
В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных.
Птицы. Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся
Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным.
Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.
Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.
Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000 рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком (см. рис. 14.31, В). Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это свидетельствует о том, что в морфогенезе сердца большое значение имеют онтогенетические корреляции. Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле.
