Рассмотрим 4 звена функциональной системы, поддерживающей уровень питательных веществ в крови

Полезный приспособительный результат - поддержание определенного уровня питательных веществ в крови. При снижении этого уровня возбуждаются хеморецепторы сосудов, импульсы идут в следующее звено.

Центральное звено - пищевой центр - при поступлении импульсов за счет афферентного синтеза возбуждаются нейроны пищевого центра, формируется акцептор результата действия в нем возникает модель будущего приспособительного результата.

Исполнительное звено - весь ЖКТ; изменяется интенсивность обменных процессов в тканях, деятельность депо питательных веществ, активность желез внутренней секреции; возникает пищедобывающее поведение.

Обратная связь - под действием импульсов от хеморецепторов ЦНС. Большая роль принадлежит гормонам ЖКТ - они влияют на местную нервную систему, железы ЖКТ гуморально на пищевой центр. В результате - сопоставление результата с эталоном.

Эта функциональная система формируется при снижении уровня питательных веществ в организме и для поддержания этого уровня; и включает в себя гуморальные и нервные механизмы регуляции.

состоянияголода, обусловленного сравнительно высокой пищевой потребностью.

Механизмы формирования голода и аппетита связаны с деятельностью нервных центров, локализованных в гипоталамусе; их возбуждение представляет собой результат действия комплекса факторов. «Недораздражение» механорецепторов желудка в связи с отсутствием в его полости пищевого химуса представляет собой первый из этих факторов – «сенсорный» голод, возникающий раньше «химического» – «метаболического» голода. Позже к нему присоединяется группа сти­мулов, отражающих изменения состава и свойств крови («голодная» кровь) и действующих как через хемо-, термо- и осморецепторы, так и непо­средственно на нейроны-рецепторы центра голода.

С другой стороны, сильные стенические эмоции, непривычная обстановка, чтение и обдумывание чего-либо во время еды, а также рвотный рефлекс могут способствовать уменьшению возбуждения центра голода.

Роль нервных механизмов подтверждается наблюдениями над сросшимися близнецами: голод может возникнуть у них неодновременно.

Прием пищи ведет к удовлетворению пищевой мотивации, т.е.
к состоянию насыщения, развивающемуся в две фазы. Сенсорное насыщение появляется во время еды и связано с раздражением рецепторов органов пищеварения, в частности, проприорецепторов жевательных мышц. Медлен­ное и многократное разжевывание пищи само способствует рефлекторному развитию насыщения. По-видимому, раздражение механо- и хеморецепторов пищеварительного тракта в связи с поступлением пищи является сигналом, гарантией последующего отставленного - истинного, или мета­болического, насыщения, т.к. обычно пищу, попавшую в организм, никто далее не отбирает. П.К.Анохин отнес это явление к «опережающему от­ражению действительности».

Своеобразным «подкреплением» сенсорного насыщения являются связанный с ним выброс субстратов в кровь из депо, а также секреция «гормонов насыщения» - глюкагона, соматостатина, холецистокинина, гастрина, бомбезина, лептина, секретируемого в желудке, и нейропептида YY, возбуждающих центр насыщения и тормозящих активность центра голода.

Острые опыты. Острые опыты на наркотизированных животных продолжают применять для решения аналитических задач. Для этих же целей используют опыты на изолированных in vitro орга­нах, тканях и клетках. Например, мембранное пищеварение было открыто и детально исследовано в острых опытах на изолирован­ных отрезках тонкой кишки крыс, однако перенос результатов таких опытов на деятельность целого организма ограничен.

Методы хронического эксперимента. Принцип хронического эксперимента заключается в хирургической (оперативной) под­готовке животных, в ходе которой накладывают фистулу (отвер­стие, снабженное специальной трубкой, выходящей наружу) того или иного отдела пищеварительного тракта или выводных прото­ков пищеварительных желез. Опыты ставят на выздоровевщих после операции животных.

В лаборатории И. П. Павлова у таких собак была выполнена операция эзофаготомии (перерезка пищевода). После заживления раны производили «мнимое кормление» собаки: она ела, но пища выпадала из отверстия пищевода, а из открытой желудочной фис­тулы изливался сок (рис. 9.2). Сок в чистом виде получали у собак с изолированными выкроенными в хирургических операциях из различных частей желудка желудочками (рис. 9.3). Желудочек, выкроенный по методу Павлова, в отличие от желудочка Гейденгайна имеет сохраненную вагусную иннервацию и более полно отражает секрецию в большом желудке, где идет пищеварительный процесс. Применяют методы хирургической изоляции петли тон­кой кишки с выведением в кожную рану одного дистального (опе­рация Тири) или двух (операция Тири—Веяла) ее концов (рис. 9.4), из которых собирают кишечный сок или куда вводят растворы для изучения их всасывания.

Широкое распространение получили операции выведения нару­жу и вживления в кожную рану выводных протоков слюнных и поджелудочной желез, желчного выводного протока. Разработаны методы, предотвращающие потерю пищеварительных секретов вне экспериментов.

Фистульная методика позволяет в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальные кровоснабжение и иннервацию. Из фистулы собирают чистые пищеварительные соки, изучают их состав и свойства натощак, после кормления животных или иной стимуляции секреции. На фистульных животных изучают моторную и секреторную функции органов пищеварения, процессы гидролиза и всасывания питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта на практически здоровых животных в почти естественных условиях хронических экспериментов. В ис­следованиях И. П. Павлова, принесших ему широкую славу и Но­белевскую премию (1904), в хронических опытах были получены новые данные, и, как сказано в Нобелевском дипломе, И. П. Пав­лов «пересоздал физиологию пищеварения».

С исследовательской целью фистулы человеку не накладывают. Иногда фистулы образуются при ранении, иной патологии, их делают с целью сохранения жизни человека, например для введе­ния пищи в желудок при непроходимости пищевода. Основные ме­тоды исследования пищеварительных функций у человека ориенти­рованы на их безвредность и безболезненность. Эти методы ис­пользуют в функциональной диагностике здорового и больного человека.

Исследование процессов секреции. Для изучения слюноотделе­ния слюну получают при сплевывании после полоскания рта, но получаемая при этом ротовая жидкость является смесью слюны разных желез, остатков пищи и других компонентов полости рта; кроме того, нельзя точно определить ее объем.

Для изучения секреторной деятельности желез желудка, под­желудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.

Применение эндоскопических управляемых зондов позволило вводить тонкий катетер в проток поджелудочной железы и полу­чать ее секрет без примеси к нему других секретов, что неизбежно при аспирации содержимого двенадцатиперстной кишки.

Исследование моторной функции. Методика исследования акта жевания (мастикациография — графическая регистрация жевательных движений нижней челюсти) характеризует его длитель­ность и длительность составляющих жевание фаз, координированность акта.

Глотание исследуют рентгенографически и рентгенокинематографически, баллонографически с помощью специальных зон­дов.

Широкое распространение в клинике получили методы рент­генологического изучения моторики пищевода, желудка, кишечни­ка, желчного пузыря и желчных путей, заполненных рентгеноконтрастным веществом.