Кора больших полушарий

Полушария конечного мозга состоят из белого и серого вещества. Серое вещество расположено снаружи и наз. корой, является центром экранного типа. Кора является самым молодым образованием и наиболее сложным отделом мозга. В ней происходит обработка всей информации, формируется ответная реакция, происходит интеграция всех форм поведения. Обеспечивает высшую нервную деятельность.

Нейроны коры. Все нейроны мультиполярные, преобладают пирамидной формы, а также звездчатые, веретеновидные и другие. 1.Пирамидные могут быть любых размеров от 10 до 150 мкм, имеют тело треугольной формы от апикальной части отходит длинный дендрит, от боковых поверхностей около 20 мелких ветвящихся. На поверхности их находится масса синапсов в виде шипиков. В них от основания отходит аксон, который или покидает кору в составе нисходящих путей, или направляется в другие зоны коры.

2.Звездчатые представлены во всех слоях коры, не крупные, разнообразные по форме, имеют сильно ветвящиеся дендриты и аксон, связи образуют внутри коры. Значительная часть звездчатых клеток выполняет тормозную ф-цию, другая часть возбуждающее влияние на эфферентные пирамидные к-ки

3- Веретеновидные – имеют длинный аксон, который может идти как вертикальном, так и в горизонтальном положении, слабо ветвящийся покидает кору, уходя в белое вещество.

В связи с тем, что тела и отростки нейроном имеют упорядоченное расположение, кора построена по принципу экранных нервных центров и состоит из 6 горизонтальных слоев:

I Молекулярный – в нем представлены тангенциальное сплетение нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности коры. Основную массу составляют дендриты пирамидных клеток ниже лежащих слоев а также афферентные таламокортикальные волокна от ядер таламуса – регуляторы уровня возбудимости коры. Нейроны в основном ассоциативные веретеновидные. Кроме нейронов представлены глиальные элементы.

II Наружный зернистый в основном составляют звездчатые клетки в нижней части появляются малые пирамидные. Апикальные дендриты образуют связи с таламокортикальными волокнами; боковые дендриты,

связываются с синапсами соседних нейронов. Аксоны направляются в третий, пятый и шестой слои, где и образуют синапсы, также дают коллатерали с образованием дуг и направляются в молекулярный слой.

III Пирамидный слой – представлены пирамидные клетки средней величины – аксоны образуют ассоциативные нервные волокна, связываясь с нейронами нижележащих слоев, либо идут через белое вещество в соседние участки коры и образуют синапсы с нейронами этого же слоя. Дендриты апикальные образуют связи с выше лежащим таламокортикальными волокнами, латеральные с соседними нейронами.

IV Внутренний зернистый множество звездчатых и незначительное количество мелких пирамидных. Этот слой называют сенсорным, т.к. представлен этими нейронами (зрительной и слуховой коре), и практически отсутствует в моторной. Нейроны имеют значительные ассоциативные связи с другими нейронами. Здесь заканчиваются таламокортикальные волокна, образуя связи с нейронами этого слоя тем самым, образуя плотный слой волокон – наружная полоска Белларже

V Ганглионарный - представлен крупными пирамидными нейронами или клетками Беца (моторной кора). Апикальные дендриты поднимаются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками. Аксоны направляются в белое веществово с образованием кортикоспинальных (пирамидных) и кортикобульбарных путей – отвественны за координацию движений и поз.

VI Полиморфный слой – разнообразные по форме клетки –звездчатые, веретеновидные, пирамидные, клетки Мартинотти и др. Дендриты нейронов поднимаются в молекулярный слой, а аксоны образуют эфферентные пути – кортикоталамический путь. Аксоны клеток Мартинотти идут в молекулярный слой, образуя связи с дендритами клеток этого слоя, а дендрита образуют связи с аксонами. Клетки являются тормозными.

Такой шестислойный план строения характерен для всей коры, но выраженность слоев не везде одинакова. К. Бродман выделил по гистологическим признакам (по плотности расположения нейронов и форме) выделил 50 архитонических полей, позже было выяснено, что они отличаются и по функции и нейрохимическим особенностям. В моторной коре хорошо представлены пирамидные слои, а зернистые слабо – агранулярный тип коры. В сенсорных зонах наоборот – гранулярный тип коры.

Миелоархитектоника – характер расположения в ней нервных волокон. Волокна коры делятся на:

1) проекционные – связывают кору с ядрами нижележащих отделов (как аффер.так и эффер);

2) ассоциативные – связывают разные участки коры одного полушария;

3) комиссуральные – связывают между собой два полушария.

Эти виды волокон образуют в коре три основных сплетения:

1.Тангенциальное – в молекулярном слое. Оно образовано дендритами нейронов нижележащих слоев и таламокортикальными волокнами.

2.Наружная полоска Белларже – таламокортикальные нервные волокна (уровень внутренного зернистого слоя)

3. Внутренняя полоска Белларже, образована коллатералями аксонов V слоя и проекционными нервными волокнами (уровень V слоя коры).

Окраска Г+Э дает только основное расположение слоев

1 молекулярный – мелкие клетки

2 наружный зернистый – мелкие плотно упакованные клетки

3 пирамидный – средние по размеру пирамидные клетки.

4 внутренний зернистый – мелкие различной формы клитки

5 ганглионарный – большие пирамидные клетки.

6 полиморфный или мутиформный мелкие веретеновидные клетки.

Импрегнация серебром - определяется форма клеток.

1 – горизонтальные клетки

2 – мелкие звездчатые и малые пирамидные

3 пирамидные, звездчатые, корзинчатые, веретеновидные.

4 звездчатые м редкие пмрамидные

5 большие пирамидны

5 клетки мартинотти.

Колончатая или модульная организация коры. Описаны повторяющиеся блоки (модули) нейронов, которые рассматривают как морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Каждая колонка характеризуется функциональным единством.

В колонке есть три основных отдела:

· вход – таламокортикальное или кортикокортикальное волокно, несущие информацию из таламуса (главный коллектор сенсорной информации) и других зон коры;

· зона обработки информации – система пирамидных и звездчатых клеток, связанные между собой активирующими или тормозными синапсами;

· выход – аксоны пирамидных клеток. Аксоны средних пирамидных клеток III слоя колонки образуют связи в основном с соседними колонками и колонками противоположного полушария. Аксоны крупных и гиганских пирамидных нейронов V слоя идут в подкорковые центры или в спинной мозг, вместе с аксонами клеток VI слоя образуют эфферентные выходы коры.

Колончатый принцип строения коры присущ всем зонам. Структурные колонки могут объединяться в функциональные колонки, отвечающие за определенный вид деятельности. Обучение человека различным видам деятельности сопровождается образованием большого числа функциональных колонок.