2015-07-21
626
Биосинтетические процессы, протекающие в клетках, нуждаются не только в энергии, им необходимы также восстановительные эквиваленты в виде НАДФН+Н + и целый ряд моносахаридов, имеющих в своем составе пять атомов углерода,такие как рибоза,ксилоза и др.Образование восстановленного НАДФ идет в пентозном цикле окисления углеводов, а образование пентоз может происходить как в пентозном цикле окисления, так и в других метаболических путях.
3.1. Пентозный путь окисления углеводов
Этот метаболический путь известен также как пентозофосфатный цикл окисления глюкозы или апотомический путь окисления. Пентозный путь окисления углеводов включает в себя достаточно много отдельных парциальных реакций. Он может быть разделен на две части: окислительный его этап и неокислительный этап. Мы с вами остановимся преимущественно на его окислительном этапе, поскольку этого вполне достаточно, чтобы понять биологическую роль рассматриваемого метаболического процесса.
Итак, как обычно, первой реакцией является реакция фосфорилирования глюкозы:
Глюкоза + АТФ > Гл6ф + АДФ катализируемая гексокиназной.
На следующей стадии происходит окисление Гл-6-ф путем его дегидрирования: Реакция катализируется глюкозо6фосфатдегидрогеназай.
Далее идет взаимодействие 6фосфоглюконолактона с молекулой воды, что сопровождается разрывом цикла с образование 6фосфоглюконовой кислоты. Реакция катализируется ферментом лактоназой. А затем 6фосфоглюконат подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием рибулозо5фосфата, углекислого газа и восстановленного НАДФ; эта реакция катализируется 6 фосфоглюконатде гидрогеназой. Последовательность из двух описанных реакций представлена на приведенной ниже схеме:
Суммарное уравнение окислительного этапа пентозного цикла окисления:
Глюкоза + АТФ + 2 НАДФ + + Н 2 О > Рибулозо5ф + СО 2 + 2НАДФН+Н + + АДФ
Часто началом пентозного цикла окисления углеводов считают реакцию окисления Гл6ф, в последнем случае суммарное уравнение окислительного этапа цикла приобретает вид:
Гл6ф + 2НАДФ + + Н 2 О > Рибулозо5ф + СО 2 + 2НАДФН+Н +
В ходе неокислительного этапа цикла в результате изомеризации образуются необходимые для клетки фосфорилированные пентозы: рибозо5фосфат и ксилулозо5фосфат. Кроме того, важно отметить,что на этом этапе образуются промежуточные продукты, идентичные с промежуточными продуктами первого этапа аэробного окисления глюкозы: 3фосфоглицериновый альдедид и Фр6ф. За счет этих общих промежуточных соединений создается возможность переключения потока метаболитов с пентозного цикла окисления на путь аэробного (или анаэробного) окисления глюкозы и наоборот.
За шесть оборотов пентозного цикла окисления полностью сгорает один остаток глюкозы, так что суммарное уравнение окисления глюкозы в цикле, начиная с Гл6ф, можно представить в следующем виде:
Гл6ф + 7 Н 2 О + 12 НАДФ + > 6 СО 2 + Ф + 12 НАДФН+Н +
Пентозофосфатный цикл активно функционирует в печени, жировой ткани, коре надпочечников, семенниках и в молочной железе в период лактации. В этих тканях активно идут процессы синтеза высших жирных кислот, аминокислот или стероидов, нуждающиеся в восстановительных эквивалентах в виде НАДФН+Н +.Цикл интенсивно работает также в эритроцитах, в которых НАДФН+Н + используется для подавления перекисного окисления мембранных липидов. Мышечная ткань содержит очень малые количества глюкозо6фосфатдегидрогеназы и 6фосфоглюконатдегидрогеназы, тем не менее, она также способна синтезировать необходимую клеткам рибозу.
