2015-07-14
9687
Кокцидии представляют собой обширную группу паразитических простейших, включающую около 400 видов. Паразитируют они в самых различных группах беспозвоночных и позвоночных животных: кольчатых червях, моллюсках, членистоногих, позвоночных. Для кокцидии характерен внутриклеточный паразитизм в различных органах и тканях. В жизненном цикле кокцидий (за единичными исключениями) правильно чередуется бесполое, половое размножение и спорогония.
Некоторые виды кокцидии являются опасными паразитами домашних животных, домашней птицы и некоторых разводимых в рыбоводческих хозяйствах рыб. В человеке из этого отряда паразитирует один вид кокцидии - токсоплазма.
Токсоплазма (Toxoplasma gondii) - возбудитель токсоплазмоза.
Паразит впервые открыт в 1908 г. учеными Сплендором в Бразилии (у кроликов) и Николь и Мансо в Северной Африке (у грызунов гонди). Значение токсоплазм как возбудителей заболеваний человека было установлено значительно позднее (в 1930 г.). Систематическое положение долгое время оставалось неясным. Только в последние годы было установлено на основании электронно-микроскопических исследований и особенностей жизненного цикла, что токсоплазмы принадлежат к классу споровиков и отряду кокцидий.
|
|
|
Локализация. Клетки головного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов, сердечной и скелетных мышцах, тканях глаза, иногда в легких и стенках матки, оболочках плода. Окончательными хозяевами служат кошки и другие представители семейства кошачьих, промежуточными — различные виды птиц и млекопитающих, а также человек.
Географическое распространение. Повсеместно.
Морфологические особенности. Возбудитель токсоплазмоза существует в двух формах: неподвижной - циста (ооциста и тканевая циста) и подвижной - зоиты (спорозоиты, брадизоиты, тахизоиты).
- Ооциста - продукт половой стадии развития паразита, протекающего исключительно в эпителиальных клетках кишечника животных семейства кошачьих.
- Неспорулированная ооциста (незрелая) - это зигота, вступившая в стадию спорогонии (созревания ооцисты), которая выделяется с фекалиями кошки во внешнюю среду
- Спорулированная ооциста (зрелая) - это зигота, завершающая стадию спорогонии во внешней среде с образованием внутри ооцисты 2 спор с 4 спорозоитами в каждой
- Псевдоциста (или тканевая циста, или цистозоит) - основная форма существования токсоплазмы в организме промежуточного хозяина. Псевдоциста содержит брадизоиты - токсоплазмы удлиненной формы, размерами 4-7 x 2-4 мкм, со смещенным к заднему концу тела ядром. Псевдоциста находится внутри клеток и образует вокруг себя плотную оболочку. Брадизоит проникает в организм хозяина при поедании сырого или недоваренного мяса, содержащего тканевые цисты.
- Спорозоит - токсоплазма, проникающая в организм основного или промежуточного хозяина в составе спорулированной ооцисты с загрязненной почвы, воды, травы, немытых овощей, грязных рук. Это очень маленькая клетка (длиной около 8 мк, шириной 2-3 мкм), веретеновидной формы с одним ядром, которая активно внедряется в клетки эпителия кишечника.
- Трофозоит (или брадизоит, или цистозоит) - медленно делящаяся токсоплазма, высвобождающаяся при разрушении тканевой цисты при поедании недоваренного или сырого мяса. Аналогично спорозоиту активно внедряющаяся в эпителиальные клетки кишечника.
Спорозоит и трофозоит (брадизоит) после внедрения в клетку основного хозяина начинают активно расти, приобретают округлую форму, увеличиваются в размерах и на этой стадии носят название шизонта в соответствии с тем способом размножения, к которому они приступают. Размножение происходит путем деления ядра благодаря чему шизонт становится многоядерным. Растущий шизонт разрушает эпителиальную клетку и постепенно перемещается в субэпителиальный слой. Развитие шизонта завершается бесполым размножением, которое получило название шизогония (или мерогония) - множественное деление. Вокруг каждого из ядер обособляется участок цитоплазмы, в результате чего весь шизонт распадается на одноядерные мелкие клетки (мерозоиты), каждая из которых имеет полулунную форму.
|
|
|
- Тахизоит (или эндозоит, или мерозоит) - быстроделящаяся инвазивная токсоплазма. Образуются в результате размножения спорозоитов и/или брадизоитов в эпителиальных клетках окончательных и промежуточных хозяев.
Зоиты имеют форму полумесяца или дольки апельсина - один конец заострен, другой - закруглен, размерами 4-7 x 2-4 мкм, с крупным округлым ядром, расположенным в середине тела или ближе к заднему концу.
При исследовании под электронным микроскопом обнаружено на заостренном конце зоита конусовидное образование, похожее на присоску - коноид, в стенке которого расположены спирально закрученные фибриллы, придающие ему упругость. Коноид служит для фиксации паразита на поверхности клетки при проникновении в нее. Далее вращательным движением паразит внедряется в клетку хозяина.
От коноида в глубь тела проходят трубчатые мешковидно расширяющиеся на заднем конце органоиды - роптрии (от 2 до 14). Предполагают, что они содержат вещества, облегчающие проникновение паразита в клетку. С роптриями, по-видимому, связаны сильно извивающиеся тяжи - микронемы, расположенные также в переднем конце тела. Возможно, что в микронемы поступают вещества из роптрий, которые также изливаются на клеточные мембраны.
Кроме перечисленных органоидов, зоиты имеет общеклеточные органеллы: крупное ядро округлой формы, которое при окраске по Романовскому приобретает рубиново-красный цвет, протоплазма окрашивается в голубой цвет. Пелликула, покрывающая тело токсоплазмы, состоит из трех мембран. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, образующих вместе с пелликулой наружный скелет паразита.
Питание осуществляется через микропоры на поверхности тела - ультрамикроскопические впячивания пелликулы, которые, по мнению большинства исследователей, служат микроцитостомами.
Для тахизоита характерно бесполое размножение путем эндодиогении - особой формы деления. При этой форме размножения формирование двух дочерних особей происходит внутри материнской. Закладка апикальных комплексов дочерних клеток (т.е. коноида, колец, роптрий, микронем и др.) происходит внутри материнской клетки одновременно с началом деления ядра. Пелликула дочерних клеток образуется за счет наружной мембраны материнской клетки, которая целиком переходит на дочерние особи.
|
|
|
Цикл развития. Жизненный цикл токсоплазм состоит из двух фаз, включающих три стадии развития.
- Половая фаза жизненного цикла - протекает только в особях некоторых видов семейства кошачьих (дикие и домашние кошки), которые являются основным хозяином паразита. Половая фаза включает одну стадию - гаметогонию, реализуемую в кишечнике основного хозяина.
- Бесполая фаза жизненного цикла - протекает в любом теплокровном животном (млекопитающие, мыши, птицы и т.п.), которые являются промежуточным хозяином паразита. Кроме того, бесполая фаза жизненного цикла протекает и в теле основного хозяина. Она включает две стадии: стадию шизогонии (мерогонии) - протекающей в кишечнике основного и промежуточного хозяев и спорогонии - протекающей во внешней среде.
| Жизненный цикл токсоплазмы в организме промежуточного хозяина При заглатывании ооцисты или тканевой цисты при поедании плотоядными добычи, а человеком недоваренного мяса, в желудке промежуточного хозяина происходит их разрушение и выход спорозоитов и/или брадизоитов, которые проникают в клетки кишечного эпителия, где дифференцирутся в тахизоиты. Инвазировав макрофаги (моноциты) тахизоиты разносятся по всему организму гематогенным путем, заражая практически все виды клеток, где размножаются в паразитоформной вакуоли путем эндодиогении. Размножаясь исключительно внутриклеточно, тахизоиты довольно быстро исчерпывают резервы клетки и приводят к ее гибели, разрушению и высвобождению большого количества молодых тахизоитов. Молодые тахизоиты легко устраняются иммунной системой хозяина, однако часть из них при этом внедряется в новые клетки и трансформируется в брадизоиты с формированием тканевых цист (псевдоцист) – внутриклеточных скоплений токсоплазм, окруженных собственной оболочкой. Каждая псевдоциста содержит 5–10 тысяч (и более) брадизоитов, размеры ее зависят от возраста, типа клетки, в которой паразитирует возбудитель, штамма токсоплазм. Брадизоиты формируют псевдоцисты во многих тканях макроорганизма, однако чаще всего в нервной и мышечной (головной мозг, сердце, скелетная мускулатура, сетчатка глаза). Они очень устойчивы к различным воздействиям и в организме хозяина сохраняются десятки лет. Через плотную оболочку псевдоцист не проникают ни антитела, ни лекарственные препараты. Кроме того, если острая фаза происходит во время беременности, то паразит может проникнуть через плаценту и инфицировать плод (врожденная передача) |
| Жизненный цикл токсоплазмы в организме основного хозяина Шизогония. При случайном заглатывании ооцист из внешней среды или поедании добычи, зараженной токсоплазмой, в желудке и кишечнике из ооцист/тканевых цист выходят спорозоиты/брадизоиты, которые заражают клетки эпителия, дифференцируются в шизонты и начинают размножаться путем множественного деления, или шизогонии. В результате образуется группа мелких веретеновидных мерозоитов, располагающихся относительно друг друга как дольки мандарина. Через некоторое время мерозоиты выходят в просвет кишечника, внедряются в новые клетки и дают начало второму поколению шизонтов. Часть мерозоитов от второго поколения дает начало третьему поколению шизонтов. Образующиеся в результате его мерозоиты, так же как и часть мерозоитов второго поколения, не образуют шизонтов. Внедряясь в эпителиальные клетки, они превращаются в незрелые половые формы — микрогаметоциты (мужские) и макрогаметоциты (женские). Гаметогония. Развитие микрогаметоцитов сопровождается энергичным ростом и делением ядер на самых ранних стадиях развития. При этом деление ядер совершается гораздо чаще, чем при шизогонии. В результате в цитоплазме располагается несколько сот мелких ядер. Микрогаметы образуются путем вытягивания отдельных ядер. Тело их почти целиком состоит из веретеновидно вытянутого ядра с очень тонким периферическим слоем цитоплазмы. На переднем конце каждой зрелой гаметы имеются два жгута. Длина их очень мала - 4-3 мк. Гаметы подвижны. Большая часть цитоплазмы микрогаметоцита не идет на образование гамет, а остается неиспользованной в виде большого так называемого остаточного тела. У женских половых клеток - макрогамет - происходит рост цитоплазмы, не сопровождающийся делением ядра, размеры которого увеличиваются. Ядро приобретает пузыревидное строение, в центре его расположено крупное ядрышко. В цитоплазме по мере роста происходит накопление большого количества гранул. Макрогаметы сначала имеют сферическую форму, к концу развития они становятся овальными. Часть гранул цитоплазмы приближается к поверхности и располагается периферически в один слой. За счет этих гранул в конце развития макрогаметы образуется оболочка. На одном из полюсов макрогаметы в оболочке остается отверстие (микропиле), через которое проникают микрогаметы. Спорогония (эндогенная часть цикла). Процесс оплодотворения начинает эндогенную часть цикла спорогонии. Подвижные микрогаметы приближаются вплотную к макрогаметам. Одна микрогамета проникает через микропиле в макрогамету, причем ядра гамет сливаются, образуя характерную веретеновидную фигуру. В момент оплодотворения формируется вторая (внутренняя) оболочка, микропиле закрывается особой слизистой пробкой и зигота попадает в просвет кишечника. Обладающая двумя оболочками зигота получает название неспорулированной ооцисты. На этом заканчивается эндогенная часть цикла, так как в кишечнике в отсутствие кислорода ооцисты дальше развиваться не могут. Процесс формирования ооцист (от заглатывания цист до выделения ооцист с фекалиями) составляет в среднем 10 дней. Сроки появления ооцист в испражнениях кошки составляют от 3 до 24 дней, экскреции продолжаются от 7 до 20 дней. |
| Жизненный цикл токсоплазмы во внешней среде Спорогония (экзогенная часть цикла). Экзогенная часть цикла сводится к процессу спорогонии и осуществляется вне тела хозяина. Из кишечника наружу ооцисты выходят вместе с фекальными массами. Только что вышедшие из кишечника ооцисты имеют овальную форму. Все протоплазматическое содержимое отделено от оболочки и занимает центральную часть ооцисты. Споруляция сводится к тому, что после деления ядра протоплазматическое содержимое ооцисты распадается на два одноядерных споробласта. Каждый из них выделяет свою оболочку, превращаясь в спору. Обычно не все протоплазматическое содержимое ооцисты идет на образование споробластов, часть его остается неиспользованной в виде остаточного тела. В каждой споре в результате повторного деления ядра образуются четыри червеобразных одноядерных спорозоита. На этом процесс спорообразования заканчивается. Зрелая, способная к заражению ооциста содержит 2 споры, с 4 спорозоитами каждая. Споруляция в выделенных фекалиях происходит через 2–3 дня (при температуре 24 °С) и не реализуется при температуре ниже 6 °С, сохраняющейся в течение 7 дней, и выше 37 °С - в течение 1 дня. Ооцисты являются инвазионной стадией как для промежуточного, так и для окончательного хозяина. Они очень стойки к неблагоприятным условиям внешней среды (замораживание - минус 10 °С в течение 106 дней, нагревание - 35 °С в течение 32 дней, 40 °С - в течение 9 дней) и в почве могут сохраняться годами. Однако они погибают в течение от 1 до 2 минут при нагревании до 55-60 °С. Спорулированные ооцисты очень устойчивы к дезинфицирующим средствам, хлорированию и озонированию. |
Токсоплазм отличает чрезвычайно широкий круг животных, служащих промежуточными хозяевами. Многие из них являются пищей для окончательного хозяина (грызуны, птицы), их ткани и органы при поедании служат источником заражения окончательного хозяина. Такая связь обеспечивает широкое распространение токсоплазм в природе, что способствует сохранению вида.
|
|
|
Заражение человека токсоплазмами.
- Пероральный путь заражения: при употреблении в пищу недостаточно термически обработанного мяса и яиц от инвазированных токсоплазмами животных, а также при заглатывании ооцист со свежими овощами и фруктами, которые принято употреблять в пищу без термической обработки, употреблении непастеризованного (особенного козьего) молока и молочных продуктов, "сырой" воды, с другими продуктами, обсеменяемыми ооцистами с грязных рук после контакта с почвой, кошкой и ее лотком.
- Трансплантационный путь: при трансплантации органов от инфицированного донора, переливании инфицированных препаратов крови.
- Трансплацентарный путь: поражение плода может наступить только при заражении матери во время данной беременности. При повторных беременностях трансплацентарной передачи возбудителя не происходит. Доказано, что заражение более чем за 6 месяцев до беременности не приводит к поражению плода. Риск рождения ребенка с врожденным токсоплазмозом при заражении менее чем за 6 месяцев до беременности очень мал.
- Контактный: при разделывании зараженных туш при наличии повреждений кожи человека. Описаны случаи заражения тахизоитами токсоплазм в лабораториях при работе с этими микроорганизмами. Вероятно, что заражение при повреждении кожных покровов может наступить у ветеринаров, хотя убедительных доказательств пока не получено. До сих пор нет ни одного описания заражения токсоплазмами хирургов при проведении каких-либо оперативных вмешательств, в том числе – у больных с генерализованными, септическими, формами токсоплазмоза (ВИЧ-инфекция и т.д.).
Патогенное значение и диагностика. У взрослых людей проникновение в организм токсоплазм очень редко ведет к острому заболеванию с повышением температуры, появлением сыпи, увеличением лимфатических узлов. В большинстве случаев наблюдается бессимптомное паразитоносительстро или же заболевание протекает хронически без характерных симптомов. По некоторым данным, среди населения встречается от 10 до 30% клинически здоровых носителей токсоплазм. В некоторых случаях может наступить обострение хронического токсоплазмоза с воспалительными процессами и поражением нервной ткани, глаз, сердечной мышцы и т. д.
Опасно заражение токсоплазмозом женщин во время беременности. Из организма матери через плаценту токсоплазмы могут проникнуть в организм плода и вызвать его гибель. В других случаях могут рождаться мертвые или нежизнеспособные дети с различными уродствами (гидроцефалия, микроцефалия). Иногда у детей наблюдается острый врожденный токсоплазмоз, характеризующийся высокой температурой, отеком, сыпью. Результатом врожденного токсоплазмоза может быть отставание в умственном развитии вплоть до идиотии.
Разнообразие проявлений токсоплазмоза требует подтверждения диагноза лабораторными методами (выделение паразитов из крови или других тканей путем заражения белых мышей, а также серологические реакции).
Профилактика. Личная профилактика сводится к личной гигиене при общении с домашними животными, при работе на приусадебном участке, исключению из пищи сырых и полусырых мясных блюд (не пробовать сырой фарш), тщательной обработке овощей, фруктов и огородной зелени. Женщинам, планирующим беременность следует проходить обследование с определением в крови специфических антител (IgG и IgM) к токсоплазмам. При отрицательных результатах следует соблюдать вышерепечисленные правила, а также каждые три месяца проходить серологическое обследование на токсоплазмоз. Общественная профилактика заключается в выявление и лечение носителей, использовании адекватных мер гигиены на фермах. Определенное значение в профилактике токсоплазмоза имеет уничтожение грызунов, мух и тараканов, которые могут являться механическими переносчиками ооцист.
