Обзор класса

К классу паукообразных относится несколько отрядов. Важнейшие из них: скорпионы, сольпуги, пауки, клещи.

24. Членистоногие. Основные черты организации и филогенетическая связь с другими беспозвоночными животными. Деление на подтипы и классы. Представители.

Систематика типа: Arthropoda = Членистоногие
Подтип: Chelicerata = Хелицеровые
Класс: Arachnida = Паукообразные
Класс: Gigantostraca = Ракоскорпионы, или гигантские щитни
Класс: Merostomata = Меростомовые
Класс: Pycnogonida = Морские пауки, коленчатоногие
Подтип: Crustacea = Ракообразные, раки
Класс: Branchiopoda = Раки жаброногие
Класс: Cephalocarida = Цефалокариды
Класс: Malacostraca = Высшие раки
Класс: Maxillopoda = Челюстеногие, или максиллоподы
Класс: Ostracoda = Ракушковые раки
Класс: Remipedia = Гнебненогие
Подтип: Tracheata [= Atelocerata] = Трахейные, или трахейнодышащие
Надкласс: Hexapoda = Шестиногие
Класс: Amyocerata = Открыточелюстные или безмышцеусые
Класс: Insecta = Насекомые
Надкласс: Myriapoda = Многоножки
Класс: Chilopoda = Губоногие
Класс: Diplopoda = Двупарноногие многоножки, или кивсяки
Класс: Pauropoda = Пауроподы
Класс: Symphyla = Симфилы
Подтип: Trilobitomorpha = Трилобитообразные
Класс: Hemicrustacea = Гемикрустацеи
Класс: Marellomorpha - Мареллообразные
Класс: Merostomoidea = Меростомоидеи
Класс: Trilobita = Трилобиты

· Краткая характеристика типа

Членистоногие - наиболее богатый видами и разнообразный тип животных. К нему относятся более 80% известных науке представителей животного мира: различные насекомые, пауки, скорпионы, многоножки, раки. Членистоногие - двустороннесимметричные животные с сегментированным телом и членистыми конечностями. Их тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, служащей для защиты организма и являющейся наружным скелетом. Полость тела смешанная - она образуется слиянием первичной и вторичной полостей тела в процессе эмбрионального развития. Центральная нервная система в основном сходна с таковой кольчатых червей. Органами дыхания у разных представителей служат жабры, легкие или трахеи. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения - либо видоизмененные метанефридии, либо специфические образования - мальпигиевые трубочки.
Членистоногие - группа высокоорганизованных животных, играющая важную роль в жизни природы. Они встречаются на суше и в морях, населяя самые различные места. Большинство членистоногих - свободноживущие организмы, однако среди них встречаются экто- и эндопаразиты растений и животных. Членистоногие имеют большое значение, как для хозяйства человека, так и здравоохранения.
Строение и жизненные отправления. Форма тела членистоногих разнообразна. Тело слагается из ряда следующих друг за другом сегментов. У некоторых членистоногих (например, многоножек) членики сходны, но у большинства сегменты различны, что позволяет выделять несколько отделов тела - голову, грудь и брюшко. Передние членики, сливаясь, образуют голову, у многих наблюдается слияние сегментов других отделов тела. Так, у пауков членики сливаются в нерасчлененные головогрудь и брюшко, а у многих клещей сегментация тела совсем не выражена.
У членистоногих в типичном случае каждый членик тела песет по одной паре членистых конечностей. Но у большинства представителей конечности па отдельных сегментах или отделах тела атрофированы или превращены в различные специфические органы.
Покровы членистоногих представлены гиподермой, образованной однослойным эпителием. Клетки гиподермы выделяют на наружной поверхности кутикулу сложного химического состава, содержащую стойкое вещество хитин. У ряда членистоногих (у высших раков) покровы содержат углекислую известь. На сегментах тела и члениках конечностей хитиновая кутикула заметно утолщена, а в местах их соединения остается тонкой и гибкой, что обусловливает подвижность частей тела. Рост членистоногих сопровождается линькой. Хитиновый покров препятствует увеличению размеров тела, поэтому рост животного происходит в тот период, пока новая кутикула мягка. Твердый и прочный покров не только защищает членистоногих от неблагоприятных воздействий внешней среды, но и служит наружным скелетом, к которому прикрепляются мускулы.
Мускулатура членистоногих представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, прикрепляющимися к наружному покрову. Кожно-мускульного мешка, столь характерного для червей, у членистоногих (за исключением некоторых примитивных форм) нет. Мышцы, приводящие в движение части тела, имеют поперечнополосатую структуру, а мышцы внутренних органов слагаются из гладких волокон.
Полость тела членистоногих смешанная. В процессе развития зародыша она претерпевает сложное развитие. У эмбрионов сначала имеется первичная полость тела, затем по бокам первичного кишечника образуются парные выросты мезодермы с полостями внутри. Впоследствии стенки выростов частично нарушаются и находящиеся в них зачатки вторичной полости сливаются с первичной полостью тела.
Нервная система членистоногих во многом сходна с таковой кольчатых червей. В голове, над глоткой, находится крупный парный надглоточный нервный узел. От него отходят вниз два нервных тяжа, охватывающих с боков глотку и соединяющихся под ней с парным подглоточным нервным узлом, образуя окологлоточное кольцо. От подглоточного ганглия начинается брюшная нервная пеночка, образованная расположенными в каждом членике парой ганглиев, связанных между собою продольными комиссурами с другими ганглиями цепочки. От ганглиев отходят нервы к различным органам. У членистоногих, сегменты которых слились, обычно бывают слиты и нервные узлы.
Органы чувств членистоногих нередко отличаются сложностью строения и функций. У большинства имеются глаза, простые или сложные либо те и другие. Простые глаза имеют вид бокалов, устье которых закрыто хрусталиком, направляющим луч света вглубь глаза, а оно выстлано светочувствительными Клетками, к которым подходит нерв. Сложные глаза состоят из множества отдельных глазков - омматидиев, которые имеют цилиндрическую или коническую форму. Наружную часть омматидиев составляет прозрачная роговица, под которой лежит хрустальный конус, направляющий луч света в глубь глазка. С боков омматидии одеты пигментными клетками, а в глубине их расположены светочувствительные клеточные образования. Сложные глаза позволяют различать не только форму предметов, но и цвет. У членистоногих также хорошо развиты органы осязания и обоняния.
Органы пищеварения начинаются расположенным на голове ртом, у отверстия которого находятся видоизмененные конечности - ротовые органы, помогающие добывать, размельчать и заглатывать пишу. Форма и строение ротовых органов разнообразны в зависимости от способа питания и характера пищи животного. Пищеварительный капал, закапчивающийся заднепроходным отверстием, распадается на передний, средний и задний отделы. Передний и задний отделы образуются впячиванием эктодермы и покрыты изнутри хитином. Переваривание и усвоение пищи происходят в основном в среднем отделе кишечника, имеющем эндодермальное происхождение. Он образует различные выросты (печеночные, пилорические и др.), которые имеют секреторную функцию и увеличивают всасывающую поверхность пищеварительного тракта.
Органы дыхания большинства водных членистоногих - жабры, у сухопутных и некоторых водных членистоногих органами дыхания служат легкие и трахеи. Легкие имеют вид тонкостенных мешков, открывающихся наружу, внутри которых расположены многочисленные тонкие листочки; через покровы их происходит газообмен. Трахеи - ветвящиеся трубочки, открываются наружу рядом отверстий - дыхалец. Внутри они имеют спиральную хитиновую нить, не позволяющую им спадаться. Конечные разветвления трахеи лишены хитиновой спирали, они проникают во все органы животного и приносят к тканям кислород воздуха. У некоторых мелких членистоногих дыхание происходит осмотически через кожу.
Кровеносная система членистоногих незамкнутая, что связано со смешанной полостью тела. От пульсирующего сердца (или ряда следующих друг за другом его камер), расположенного на спинной стороне животного, к различным частям тела отходят кровеносные сосуды, но обратный ток крови к сердцу проходит не по сосудам, а по лакунам - промежуткам между органами. Кровь в сердце засасывается из полости тела через отверстия в его стенках. У некоторых членистоногих кровеносная система отсутствует или представлена лишь сердцем. Кровь окрашенная или бесцветная. У трахейнодышащих видов функции ее ограничены в основном доставкой всем органам питательных веществ от кишечника.
Органы выделения у ракообразных представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными в головном отделе животного. У насекомых и многоножек органами выделения служат специфические образования - мальпигневы трубочки - тонкие слепые отростки кишечника. Через их стенки происходят фильтрация излишков воды и удаление продуктов распада тканей организма. У паукообразных имеются мальпигневы трубочки и измененные метанефридии. В обмене веществ многих членистоногих значительную роль играет жировое тело, лежащее в полости тела. Оно образовано скоплением крупных клеток, в плазме которых при обильном питании образуются капельки жира, служащего запасным энергетическим ресурсом. В клетках жирового тела в течение жизни животного накапливаются отложения мочевой кислоты, что указывает на выполнение ими выделительной функции.
Органы размножения. Подавляющее большинство членистоногих раздельнополы, лишь некоторые паразитические и сидячие формы - гермафродиты. У отдельных видов наблюдается чередование поколений: ряд партеногенетических генераций сменяется половой. При партеногепетическом размножении животные развиваются из неоплодотворенных яиц. У многих наблюдается резко выраженный половой диморфизм. Половые органы у самок представлены парными (иногда сливающимися) яичниками, яйцеводами, непарным влагалищем и спермоприемником, куда поступает сперма при спаривании. Половые органы самца обычно слагаются из парных семенников, двух спермопроводов, предстательной железы, которая дает жидкий секрет, разбавляющий и активизирующий сперму, и разного рода приспособлений для передачи спермы самкам. Оплодотворение происходит внутри тела самки.
Развитие членистоногих протекает прямым путем или путем сложных превращений (с метаморфозом). При прямом развитии из яйца выходит молодое животное, сходное со взрослой особью. При развитии с метаморфозом животное проходит личиночную стадию. Личинки обычно отличаются по морфологии и образу жизни от взрослых особей.
Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых - Articulata.
По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.
Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономпой сегментации тела гетерономной в процессе цефализацйи, т. е. превращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей - в ротовые органы.
Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих.
Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные - две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.
Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкласса Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалоп.
Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря па наземный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II - антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадлежащими ему ганглиями, т. с. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две нары нижних челюстей (максилл). Все это - свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Mandibulata).
Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков - хелицеровых (Chelicerata); последние утратили усики-антеннулы; первая пара их головных ножек дифференцировалась в клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрюшие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные животные с жаберным дыханием, высший класс - паукообразные (класс Arachnida)-приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata - бесчелюстных членистоногих.
Таким образом, среди членистоногих следует различать по крайней мере две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata - Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha - Chelicerata).
Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отделов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неизменно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. происходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих друг от друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (например, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).

25. Низшие и Высшие раки. Особенности строения, размножения и развития. Представители и практическое значение.

Класс ракообразные
(Crustacea)