Как уже говорилось, млекопитающие представляют собой высший класс позвоночных животных, который по степени своей организации венчает всю систему царства животных. Наиболее существенные черты общей организации млекопитающих заключаются в следующем.
1. Они обладают совершенной системой регулирования тепла, что обеспечивает им относительно постоянную температуру тела. Таким образом создается постоянство внутренней среды организма. Эти свойства имеют решающее значение в распространении млекопитающих в разнообразных физико-географических условиях.
2. Они являются живородящими и вскармливают детенышей молоком, что обеспечивает лучшую сохранность животных в младенческом возрасте и возможность размножения в весьма разнообразных условиях.
3. Млекопитающие обладают высоким уровнем развития нервной системы, которая обеспечивает сложные и совершенные формы приспособления организмов к внешней среде и всю систему взаимодействия различных органов тела. Процесс цефализации у них проявился в максимальной степени.
|
|
Все отмеченные свойства определяют почти повсеместное распространение млекопитающих в биосфере, где они заселяют все жизненные среды: воздушно-наземную, водную и почвенно-грунтовую. Млекопитающие, по существу, распространены по всему земному шару. Нет их только на Антарктическом континенте, однако на его побережье находят тюленей и китов.
Ближайшими предками млекопитающих были древние палеозойские рептилии, сохранившие некоторые черты строения амфибий: кожные железы, расположение сочленений в конечностях. Палеонтологи допускают, что подобной предковой группой был подкласс звероподобных (Theroinorpha). Наиболее близок к млекопитающим один из его отрядов - зверозубых (Theriodontia). У ископаемых остатков этих животных зубы были дифференцированы на те же группы, что и у млекопитающих, т.е. на резцы, клыки и коренные, и находились они в альвеолах. Имелось вторичное костное нёбо - весьма характерный признак млекопитающих. Родословные связи отдельных групп млекопитающих животных представлены на рис. 24.
Малые размеры древних млекопитающих указывают, что предками их, вероятно, были примитивные и мелкие зверозубые, например иктидозавр из верхнего триаса Южной Африки. Это было животное размером с крысу, скелет которого удивительно сходен со скелетом млекопитающих, только нижняя челюсть у него состояла из нескольких костей.
По палеонтологическим данным, зверозубые просуществовали лишь до верхнего триаса. Реальные палеонтологические находки древних млекопитающих приурочены к юрским отложениям. Они представлены высоко-специализированными животными, и поэтому их возникновение может быть отнесено к более раннему периоду - триасу. С конца его до неогена существовали так называемые многобугорчатые - мелкие животные размером с крота, и лишь немногие из них достигали размеров сурка. Клыков у них не было, а резцы были развиты очень сильно. Многобугорчатые представляли собой специализированные формы растительноядных зверей. Возможно, их самые ранние формы дали начало однопроходным. Во всяком случае, строение их зубов сходно с зубами зародыша утконоса.
|
|
Плацентарные млекопитающие, вероятно как и сумчатые, произошли, от пантотериев (отряд бугорчатозубых) в начале мелового периода. Самые ранние формы, относимые к насекомоядным, известны из позднемеловых отложении Монголии. В меловой период плацентарные млекопитающие разделились. Китообразные и грызуны дали боковые ветви. Насекомоядные являлись предками многих отрядов млекопитающих. От них произошли летучие мыши, неполнозубые, приматы и др. Хищнокопытные образовали единый ствол, который со временем разделился на две ветви - хищных и копытных. От древних хищных, или креодонтов, возникли ластоногие, от копытных - непарнокопытные, парнокопытные и, вероятно, хоботные. Во второй половине кайнозоя плацентарные млекопитающие стали господствующей группой животных на земном шаре.
Сумчатые млекопитающие появились в начале мелового периода. Остатки их обнаружены в отложениях верхнего мела Северной Америки и палеогена Евразии. Отсюда можно заключить, что родиной сумчатых могло быть Северное полушарие. Однако в неогене они были вытеснены более высокоорганизованными плацентарными млекопитающими, а в настоящее время сумчатые сохранились лишь в Австралии, Новой Гвинее и Южной Америке.
По палеонтологическим данным, высшие плацентарные млекопитающие произошли от трехбугорчатых в начале мелового периода. Они образовали 31 отряд, из которых 17 дожили до настоящего времени, а 14 полностью вымерли. Плацентарные млекопитающие развивались одновременно с сумчатыми.
Древнейшим отрядом млекопитающих были насекомоядные, остатки которых найдены в отложениях верхнего мела. Эти маленькие зверьки вели частично наземный, частично древесный образ жизни. Приспособление ряда древесных насекомоядных к планированию, а затем к полету привело к образованию летающих форм - отряда рукокрылых. Постепенный переход к питанию более крупными животными и увеличение размеров явились существенной предпосылкой для формирования отряда древних хищников, или креодонтов, что произошло в начале палеогенового периода. Однако в дальнейшем, когда травоядные формы приобрели большую подвижность, креодонтов вытеснили более совершенные хищники - непосредственные предки современного отряда Carnivora. Уже в олигононе обитали предковые группы вивер, куниц, собак и кошек, а в неогене - крупные саблезубые кошки с огромными изогнутыми клыками.
Еще в начале палеогена хищники разделились на две неравноценные группы: большую - наземных хищников в меньшую - ластоногих. Ластоногие стали обитателями морских и пресноводных водоемов, питались главным образом рыбой.
От креодонтов, перешедших к растительной пище, в самом начале палеогена зародились первые копытные, или кондилартры. Первоначально это были относительно мелкие (размером от куницы до волка) всеядные животные с умеренно длинными клыками, бугорчатыми коренными зубами и пятипалыми конечностями, в которых наиболее развитым был средний палец. От кондилартр произошли две ветви современных копытных - непарнокопытные и парнокопытные.
В эоцене появились хоботные, однако происхождение их неясно. Также неясным остается происхождение китообразных. От древних насекомоядных, по-видимому, ведут свое начало грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы.
|
|
Эволюция млекопитающих протекала в течение всей кайнозойской эры. На суше преобладали цветковые растения, служившие важной кормовой базой для расселения и развития на разных континентах класса млекопитающих. Во многих случаях животные вынуждены были приспосабливаться к новым экологическим условиям. При этом предковые формы исчезали, а потомки становились более совершенными и превращались, по сути, в новые виды. Разделение континентов в кайнозойской эре привело к возникновению относительно изолированных зоогео-графических областей, сохранивших реликты древней фауны. В эпоху господства сумчатых полностью отделился Австралийский материк. Несколько позже от Северной Америки отошла Южная, сохранившая реликты фауны начала кайнозойской эры. К тому времени Южная Америка полностью утратила возможность обмена животными с другими материками. В начале палеогена Южную Америку населяло много млекопитающих, которые 40-30 млн лет назад развивались самостоятельно, без влияния пришельцев.
Первоначально в Южной Америке господствующее положение занимали сумчатые. По своим размерам они превышали опоссумов и были более плотоядными. В дальнейшем сумчатые становились крупнее и сильнее. В миоцене появились сильные и гибкие животные. Впоследствии они стали еще крупнее, достигнув размеров саблезубого тигра.
Населяющие Южную Америку плацентарные млекопитающие /в дальнейшем не превзошли сумчатых. Фауна плацентарных была представлена весьма разнообразными формами. Было много копытных четвероногих величиной от кролика до носорога, имевших резцы для обглады-вания древесной растительности. Тоатерий походил на лошадь головой и длинными передними зубами, приспособленными для перетирания растительной пищи, а также прямым позвоночником и однопалыми тонкими ногами.
Предки броненосцев, ленивцев и муравьедов известны из раннепалеогеновых отложений Южной Америки. В процессе эволюции они образовали гигантские формы. Броненосец плейстоцена - глиптодон достигал в длину почти 1,6 м. У него была толстая, как бы бронированная шапка на голове, а также панцирь, покрывавший тело. Все это, естественно, требовало мощного скелета. В Южной Америке существовали гигантские наземные ленивцы. Некоторые из них были размером со слона. Гигантские муравьеды приспособились питаться термитами, они разоряли их гнезда мощными когтистыми передними лапами.
|
|
Установившаяся экосистема относительного равновесия сумчатых и плацентарных подверглась резким и сильным изменениям в позднем плиоцене. Тогда возник центрально-американский перешеек и впервые за 40 млн лет животные смогли свободно перемещаться между Северной и Южной Америкой. Более высокоорганизованные североамериканские млекопитающие обрекли на вымирание большинство коренных ''южноамериканцев'', в частности копытных и крупных сумчатых. И лишь незначительная часть южноамериканских млекопитающих проникла в Северную Америку. К ним относится опоссум, броненосец. Гигантские наземные ленивцы достигли Аляски.
В Северной Америке и Евразии происходила эволюция крупных животных - копытных и слонов. Эволюция лошадей изучена лучше всего. Основные ее этапы совершались в Северной Америке. К предкам лошадей относят гиракотерия (Hyracotherium) или эогиппуса (Eohippus)размером с небольшую собаку. Остатки этого предка датируются палеоценом. Однако гиракотерий мог быть также далеким предком других непарнокопытных - тапиров и носорогов.
Гиракотерий быстро передвигались в пространстве и питались преимущественно листьями кустарников. В эоце-не и олигоцене размеры лошади увеличивались, ноги их удлинялись и стали трехпалыми, а зубы приспособились к подрезанию и измельчению листьев. В начале неогена возникли обширные пространства, покрытые травами. В результате у всех травоядных животных, обитавших на открытых равнинных просторах, появился хороший источник питания. В этих условиях лучше всего существовали лошади, зубы которых были как раз приспособлены для измельчения растительной пищи. Таким образом, лошади из животных, общипывавших листву кустарников и побеги, превратились в пасущихся животных. Правда, в миоцене небольшое количество лошадей еще населяло кустарниковую местность, и они сохранили трехпалые конечности. Животные достигали размеров современного пони. Дальнейшее развитие лошадей выразилось в образовании гиппарионовой фауны, широко распространившейся на обширных просторах Северной Америки и Евразии. Гиппарионы представляли собой небольших лошадей, у которых трехпалые конечности характеризовались резким уменьшением боковых пальцев и ярко выраженным копытом. От гиппарионов ведут свое происхождение предки настоящих лошадей современного рода Equus.
Гиракотерий дали потомков других непарнокопытных - титанотериев и носорогов. Эволюция носорогов протекала сложно, в результате образовались очень разнообразные и порой причудливые формы. Предками носорогов были массивные животные с короткими ногами. Они питались листьями и молодыми побегами. Существовали и мелкие носороги с длинными ногами, но они вымерли в олигоцене, вероятно не выдержав конкурентной борьбы с лошадями. Многие носороги напоминали современных гиппопотамов. Среди носорогов встречались крупные животные. Носорог белуджитерий был самым крупным сухопутным млекопитающим из всех когда-либо обитавших на Земле. Его рост достигал 5-6 м. Благодаря этому животное могло питаться листьями и молодыми побегами высоких деревьев. Белуджитерий жил в позднем олигоцене и раннем эоцене в Центральной Азии.
История развития слонов довольно сложна. Заключительный этап их развития начинается с неогена. Поздне-кайнозойские их предки изменили способ пережевывания пищи: челюсти двигались лишь в одном направлении - вперед и назад по одной линии. Это изменение жевательных функций вызвало изменение морфологических особенностей головы.
Среди млекопитающих выделился отряд приматов, предки которых, по палеонтологическим данным, известны с мелового периода. Наиболее древние приматы были похожи на современных лемуров и долгопятов. Примерно 80 млн лет назад появились древнейшие приматы, которые обитали на деревьях. В палеогене (67- 25 млн лет назад) произошло разделение древних приматов на низших и человекообразных обезьян, а 12-8 млн лет назад в Индии и Африке появились рамапитеки - древнейшие из известных приматов, обладавшие чертами сходства с человеком. В плиоцене (около 5 млн лет назад) в Африке появился австралопитек -• ближайший предшественник человека среди приматов, ходивший на двух ногах и применявший первые орудия. Австралопитеки существовали 5-1 млн лет назад. Время перехода некоторой части австралопитеков к труду относится приблизительно к дате 2,6 млн лет назад, что отмечается уникальными находками останков предков человека в Восточной Африке. В эпоху раннего палеолита появляется первый настоящий человек. Поскольку эволюция приматов имела выдающееся значение в биосфере, на ней следует остановиться более подробно.