Развитие черепа

Череп проходит 3 стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Перепончатая и хрящевая стадии для высших млекопитающих и человека являются временными. Они переходят одна в другую и в некоторой степени соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Срок начала костной стадии и, следовательно, окончания как перепончатой, так и хрящевой стадии в разных отделах черепа различен.

Так, в нижней челюсти точка окостенения появляется на 39-й день, а в базилярной части затылочной кости - на 65-й день внутриутробного развития. В мозговом черепе кости или части костей, участвующие в образовании основания черепа, проходят 3 стадии развития. В костях свода черепа костная стадия следует непосредственно за перепончатой. Большая часть костей лицевого черепа также минует хрящевую стадию, и лишь некоторые из них проходят все 3 стадии развития. По происхождению все кости черепа делятся на первичные, развивающиеся из соединительной ткани, и вторичные, возникающие на основе хрящевой модели кости.

Первичные кости: верхняя часть затылочной чешуи, чешуйчатая и барабанная части височной кости, теменная и лобная кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости, нёбная кость, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхняя и нижняя челюсти. Вторичные кости: затылочная (за исключением верхней части затылочной чешуи), клиновидная (без медиальной пластинки крыловидного отростка), решётчатая кости, нижние носовые раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной кости, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.

Череп развивается на основе краниальной части хорды и мезенхимы, окружающей ее и зачаток головного мозга, а также из производных жаберных дуг. В перепончатом черепе имеется ряд отверстий и каналов для прохождения нервов и кровеносных сосудов, а в будущей затылочной кости есть большое отверстие для спинного мозга. По мере дальнейшего развития мозга, нервов и сосудов костный череп формируется вокруг них, в результате чего в нем образуется множество отверстий и каналов, служащих для прохождения сосудов и нервов (табл. 1).

Развитие и формирование костей черепа, как и остальных костей скелета, совершаются в определенной последовательности. В перепончатых и хрящевых закладках будущих костей в соответствующие сроки появляются центры (точки) окостенения. Распространяясь по поверхности и в глубину, они сливаются друг с другом и образуют наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество. Не все хрящевые образования черепа подвергаются окостенению. У взрослых сохраняются хрящи крыльев носа, хрящевые части перегородки носа и мелкие хрящи основания черепа.

Таблица 1. Сроки появления центров окостенения в костях черепа (по Б.М. Пэттену, 1959)

Костей черепа у плода и новорожденного больше, чем у взрослого человека. Число костей уменьшается в результате слияния нескольких костей в одну. Вновь образуемая кость может состоять из частей разного происхождения, т.е. первичные кости соединяются со вторичными. Например, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости.

Развитие мозгового черепа

Образование черепа начинается скоплением мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Отсюда мезенхима распространяется под передние и на верхние части мозга, образуя основание и свод вместилища для развивающегося мозга. Этот первичный мезенхимальный покров в дальнейшем превращается в перепончатый череп (leptocranium). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в виде родничков. Хрящевая стадия начинается на 2-4-м месяце внутриутробного развития, когда вокруг переднего конца хорды появляются парахордальные и прехордальные хрящевые перекладины, а также хрящевые футляры - вместилища органов обоняния, зрения, слуха (носовые, зрительные и слуховые капсулы) (рис. 7). Парахордальные

Рис. 7. Развитие черепа (2-3-й месяц эмбриогенеза):

а - вид сверху: 1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - прехордальный хрящ; 4 - слуховая капсула; 5 - парахордальные хрящи; 6 - хорда; б - вид слева: 1 - гипофизарная ямка; 2 - парахордальный хрящ; 3 - хорда; 4 - III шейный позвонок; 5 - тело II шейного позвонка; 6 - передняя дуга I шейного позвонка

Рис. 8. Развитие мозгового черепа; хрящевой череп (вторая половина 3-го месяца): 1 - хрящевой череп хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. По мере развития происходит слияние отдельных хрящей между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами, в результате чего на основании черепа образуется сплошная хрящевая пластинка со срединным отверстием для гипофиза (рис. 8). В этот период (вторая половина 3-го месяца) череп имеет хрящевое основание и перепончатый свод - образуется так называемый хрящевой череп (chondrocranium). На следующем этапе развития черепа происходят окостенение перепончатого свода и хрящевого основания и образование костного черепа, osteocranium (рис. 9-11).

Рис. 9. Окостенение свода черепа:

1 - мозговые пузыри; 2 - точка окостенения чешуи затылочной кости; 3 - хрящевой череп; 4 - точка окостенения лобной чешуи

Рис. 10. Следующая стадия окостенения свода черепа:

1 - первичные кости свода черепа;

2 - хрящевой череп

Рис. 11. Центры окостенения затылочной (а, б), клиновидной (в) и височной (г) костей

Развитие лицевого черепа

Кости лицевого черепа развиваются из жаберных дуг и лобного отростка, ограничивающего сверху ротовую бухту - будущую полость рта. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода, омывая жабры - органы дыхания. У позвоночных, обитающих на суше, в зародышевом периоде формируются жаберные дуги (скопления мезенхимы), а вместо жаберных щелей между ними образуются жаберные карманы. У наземных позвоночных насчитывается 6 жаберных дуг, у человека их 5, причем 5-я жаберная дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я жаберная дуга называется нижнечелюстной, а остальные - 2-5-й жаберными дугами соответственно. В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги (рис. 12). Жаберный карман между 1-й и 2-й жаберными дугами у человека дифференцируется в полость среднего уха и слуховую трубу.

Рис. 12. Начальный этап развития лица; эмбрион 5-6 нед:

а - вид сбоку: 1 - лобный бугор; 2 - зачаток глаза; 3 - нижнечелюстная (1-я) жаберная дуга; 4 - слуховой пузырек; 5 - 2-я (подъязычная) жаберная дуга; 6 - 3-я и 4-я жаберные дуги; 7 - первый жаберный карман; 8 - сердечный выступ; 9 - ротовая бухта;

б - вид спереди: 1 - лобный бугор; 2 - медиальный носовой отросток; 3 - латеральный носовой отросток; 4 - верхнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 5 - нижнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 6 - ротовая бухта; 7 - 3-я и 4-я жаберные дуги; 8 - 2-я жаберная дуга; 9 - 1-й жаберный карман; 10 - носослезная борозда; 11 - зачаток глаза; 12 - обонятельная ямка.

Нижнечелюстная жаберная дуга с каждой стороны образует 2 отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Между верхнечелюстными отростками находится лобный отросток, который в процессе образования обонятельных ямок делится на 5 частей: непарный лобный отросток и парные латеральные имедиальные носовые отростки. Медиальный носовой отросток образует сошник, перпендикулярную пластинку решётчатой кости и межчелюстную кость (обычно как отдельная кость существует до рождения). Латеральный носовой отросток является источником образования лабиринта решётчатой кости, носовых и слезных костей.

Верхнечелюстной и латеральный носовой отростки ограничивают глазничную впадину, которая вниз и медиально продолжается в слезно-носовую борозду, соединяющуюся с обонятельной ямкой. Впоследствии слезно-носовая борозда замыкается, образуя с каждой стороны слезно-носовой канал (рис. 13). Из верхнечелюстного отростка развиваются верхняя челюсть (за исключением участка, соответствующего резцам), нёбная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости. От медиальных поверхностей верхнечелюстных отростков выдвигаются нёбные отростки. Они соединяются между собой и с перегородкой полости носа, образуя нёбо (рис. 14).

Рис. 13. Дальнейшие этапы формирования лица в эмбриогенезе:

а - 7 нед эмбрионального развития, вид спереди; б - то же, вид справа;

в - 8 нед эмбрионального развития, вид спереди; г - то же, вид справа

Рис. 14. Развитие нёба, вид снизу:

а - 6-7-я неделя: 1 - лобный бугор; 2 - медиальный носовой отросток; 3 - латеральный носовой отросток; 4 - слезно-носовая борозда; 5 - верхнечелюстной отросток нижнечелюстной жаберной дуги; 6 - нёбный отросток верхнечелюстного отростка; 7 - основание черепа - крыша ротовой бухты; 8 - растущая перегородка полости носа; б - 7-8-я неделя: 1 - фильтрум - место срастания медиальных носовых отростков; 2 - место срастания медиального носового и верхнечелюстного отростков; 3 - первичное нёбо; 4 - первичные хоаны; 5 - нёбные отростки верхнечелюстных отростков; 6 - растущая перегородка полости носа; в - 8-10-я неделя: 1 - верхняя губа; 2 - десна; 3 - вторичное нёбо

Из нижнечелюстного отростка периостальным путем развивается нижняя челюсть (рис. 15). 1-я жаберная дуга дает также начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга - стремени, шиловидному отростку височной кости, малым рогам подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - телу и большим рогам подъязычной кости (см. рис. 15).

Рис. 15. Развитие нижней челюсти, слуховых косточек и хрящей гортани:

1 - молоточек; 2 - наковальня; 3 - стремечко; 4 - шиловидный отросток височной кости; 5 - шилонижнечелюстная связка; 6 - большие рога подъязычной кости; 7 - щитовидный хрящ гортани; 8 - черпаловидные хрящи гортани; 9 - перстневидный хрящ гортани; 10 - малые рога подъязычной кости; 11 - подбородочная кость; 12 - нижняя челюсть

Отдельные окостенения, из которых развиваются кости черепа, продолжают срастаться друг с другом только после рождения.

Особенно значительны остатки соединительнотканного перепончатого черепа в стенках мозгового черепа там, где сходятся несколько костей. Здесь у новорожденного прощу­пывается мягкие участки черепа, которые носят название родничков. Их шесть: два непарных и по два парных с каж­дой стороны.

Самый крупный — передний – родничок, имеющий ромбовидную форму; иначе его называют большим родничком. Он находится там, где сходятся правая и левая половины лобной кости и правая и левая теменные кости. Другой непарный – задаий — родничок помещается там, где сходятся пра­вая и девая теменные кости и затылочная кость.

С левой и правой стороны находятся латеральные пар­ные роднички. Передний из них — клиновидный — находится там, где сходятся лобные, теменные кости и большое крыло клиновидной кости. Задний латеральный (или сосцевидный) родничок расположен в том месте, где сходятся затылочная, теменная кости и сосцевидный отросток височной кости.

После рождения, в результате роста краев черепных ко­стей, формируются черепные швы: в области лицевого чере­па — ровные с гладкими краями, в области мозгового че­репа — зубчатые, между височной и теменной костями — чешуйчатый шов. При формировании швов между ровными, зубчатыми и чешуйчатыми краями черепных костей сохра­няется волокнистая соединительная ткань, содержащая костеобразующие элементы. Главная роль черепных швов со­стоит в том, что здесь по краям происходит рост костей.

Одновременно с формированием швов, которое заканчи­вается на 3—5-м году жизни, закрываются роднички. При этом формируются углы теменной кости. Раньше других, на 2-м месяце жизни, закрывается сосцевидный родничок. Поз­же всех — лишь к 3 годам — окончательно закрывается кли­новидный родничок. Наибольшее практическое значение имеет передний родничок, закрывающийся к 1,5 годам жизни. Именно этот родничок является для детских врачей по­казателем хода окостенения черепа и скелета в целом. Незакрытие переднего родничка после 1,5-2 лет жизни ука­зывает на задержку окостенения черепа, а следовательно, всего скелета.

Не только строением, но и формой череп новорожденного отличается от черепа взрослого. Пропорции, соотношение мозгового и лицевого черепа у взрослого и новорожденного различны. У новорожденного относительно огромный мозго­вой и относительно маленький лицевой череп. У взрослого человека лицевой череп относительно больше. По массе и объему в 8 раз мозговой через новорожденного больше лицевого, у взрослого — только в 2 раза.

Таким образом, во внутриутробной жизни мозговой череп растет интенсивнее, чем лицевой; после рождения наблюда­ется обратное положение. Это объясняется тем, что рост и формообразование мозгового черепа определяются в первую очередь и главным образом ростом и развитием головного мозга. У высших млекопитающих и человека развитие го­ловного мозга уже на ранних стадиях характеризуется прог­рессивным ростом переднего отдела. Активный рост голов­ного мозга определяет и прогрессивный рост мозгового черепа по сравнению с лицевым черепом.

У новорожденного наиболее развита верхняя часть лице­вого черепа, так как во внутриутробный период глазное яб­локо растет очень энергично. Глазное яблоко является про­изводным головного мозга. Нижняя часть лицевого черепа в утробной жизни отстает в росте, так как формирование его связано с дыхательной и жевательной функциями, которые, естественно, оказывают формообразующее влияние лишь по­сле рождения. Эти функции вступают в действие только пос­ле рождения. Естественно, что лицевой череп растет и фор­мируется главным образом после рождения.

Если от индивидуального развития черепа у человека мы возвратимся к эволюции черепа у позвоночных животных, то следует отметить, что в ходе эволюции мозговой череп от­ступает на задний план. У амфибий лицевой череп находится прямо кпереди от мозгового черепа. Такое же положение от­носительно друг друга лицевой и мозговой черепа занимают у большинства млекопитающих животных. Только у высших млекопитающих лицевой череп как бы отступает назад и перемещается под мозговой череп. Это видно на черепе павиана и еще лучше на черепе человекообразных обезьян (шимпанзе, гориллы).

У современного человека мозговой череп в 2 раза больше, чем лицевой.

Во внутриутробный период мозговой череп растет силь­нее, чем лицевой, и, кроме того, имеет относительно боль­шие размеры, чем череп взрослого человека. После рожде­ния мозговой череп отстает в росте от лицевого. Лицевой череп, который у новорожденного, так сказать, спрятан под мозговым черепом, после рождения выступает кпереди - прогнатизм увеличивается.

Лицевой угол после рождения уменьшается. Это показывает, что в онтогенезе черепа, в общем повторяющем эволюцию, ход развития сдвигается во времени в зависимости от тех формообразующих влияний, которые оказывает функция на развивающийся организм и его отдельные части. Коль скоро в утробной жизни дыха­тельная и жевательная функции не осуществляются, лице­вой череп в этом периоде отстает в росте. Когда же после рождения эти функции вступают в действие, лицевой череп в развитии обгоняет мозговой. Это приводит к изменению в постнатальном периоде пропорции черепа. Таким, образом, онтогенез не повторяет слепо филогенез. Развитие определяется условиями существования организма, функциями ор­ганов, и всего организма зародыша или растущего животно­го в целом.

После рождения рост происходит неравномерно не толь­ко в области лицевого и мозгового черепа, но и в различ­ных частях мозгового и лицевого черепа, а также во вре­мени.

Можно выделить три периода роста черепа:

1) период энергичного активного роста — от рождения до 7 лет,

2) пе­риод замедленного роста — от 7 лет до половой зрелости, т. е. 14-16 лет,

3) новый период активного роста черепа — от возраста половой зрелости до 25-26 лет, когда заканчи­вается рост всего скелета.

Первый период энергичного роста черепа в свою очередь разделяется на три отрезка. В течение 1-го года жизни че­реп растет более или менее равномерно во всех направле­ниях. От 1 года до 3 лет череп особенно активно растет сза­ди. Формируется затылочная часть черепа; на 2 — 3-м году жизни затылок становится выпуклым. При этом увеличи­вается та часть черепа, которая находится кзади от боль­шого затылочного отверстия, и само отверстие изменяет свое положение. Если у новорожденного большое затылочное отверстие располагается в поперечной плоскости тела, то на 2 — 3-м году жизни оно как бы открыто вниз и вперед и располагается косо, как бы открыто вниз и вперед, перед­ний край его становится выше, чем задний.

Сильный рост затылочного отдела черепа и изменение положения большого затылочного отверстия связаны с пе­реходом ребенка на 2-м году жизни к прямохождению. В из­вестной мере это повторяет ход эволюции черепа. У четве­роногих млекопитающих голова подвешена к позвоночному столбу спереди и поддерживается мощной затылочной мус­кулатурой и связками: большое затылочное отверстие на­правлено кзади. У приматов в связи с тем, что они ведут древесный образ жизни и временами принимают вертикаль­ное положение, череп, чтобы сохранить равновесие, начина­ет принимать новое положение.

Одновременно у обезьян с увеличением относительных размеров мозгового черепа боль­шое затылочное отверстие поворачивается книзу и посте­пенно устанавливается, как это видно у антроморфных обезь­ян (шимпанзе, гориллы), косо, открыто вниз н кзади. Продолжение этого процесса формирования затылочного отдела черепа и перемещение большого затылочного отверстия на нижнюю поверхность черепа происходило у предков че­ловека, в частности у питекантропа. У прямоходящего чело­века череп балансирует в равновесии на верхнем конце поз­воночного столба и большое затылочное отверстие расположено так, что оно открыто не только вниз, но и кпереди. Изменения в филогенезе расположения большого затылочно­го отверстия как бы повторяются и в индивидуальном раз­витии человека.

На 2 — 3-м году жизни в связи с прорезыванием молочных зубов значительно усиливается рост лицевого черепа в вы­соту и ширину, что влияет и на развитие начального отдела дыхательных путей, т. е. носовой полости. В этом возрасте активно растут теменные кости. Темя, которое у новорожденного плоское, становится выпуклым; с конца 3-го года сформируются швы.

В течение третьего отрезка первого периода роста черепа — с З до 7 лет — продолжается рост всего черепа при особенно активном росте его основания. К 7 годам рост ос­нования черепа в длину в основном заканчивается. Основа­ние черепа достигает почти такой же величины, как у взросло­го человека.

Во втором периоде развития черепа — от 7 лет до половой зрелости (14-16 лет) — рост черепа замедляется; растет главным образом свод мозгового черепа.

В третьем периоде — от половой зрелости и до 25-26 лет — лобный отдел мозгового черепа расширяется и углубляется, так же активно растет лицевой череп. В это бремя проявляются половые особенности черепа: у юношей лицевой череп растет в длину сильнее, чем у девушек; лицо удлиняется. Если до периода половой зрелости у мальчиков и у девочек лица округлые, то после наступления половой зре­лости у женщинлицо сохраняет характерную округлость, ау мужчин, как правило, вытягивается.

По вопросу о различиях мужского и женского черепа сушествует большая литература. Выдвигался ряд признаков, отличающих мужской и женский череп. В настоящее время принято считать, что особенности мужского и женского черепа состоят, во-первых, в половых различиях размеров чере­па: мужской череп в связи с большими общими размерами тела больше, чем женский. Вместимость черепа у мужчин 1559 куб. см, у женщин 1347 куб. см, т.е. в среднем у мужчин на 212 куб. см больше, чем у женщин. Однако если рассчитать относительную вместимость черепа на 1 см. длины тела, то ока­жется, что у женщин она больше; чем у мужчин.

Если сравнить развитие мозгового и лицевого черепа, то оказывается, что мозговой череп относительно сильно раз­вит у женщин, а лицевой— значительнее у мужчин. Женский череп как бы в большей степени сохраняет черты детского черепа наших предков. Для жен­щин xapaктерно меньшее выступление кпереди лицевого че­репа, женский череп менее прогнатичен, чем мужской. С этим связаны особенности профильной линии мужского и женско­го черепа. У мужчин относительно сильнее выдается вперед лицевой череп; профильная линия лба, поднимаясь полого вверх, переходит в выпуклое темя и продолжается выпуклой линией затылка. У женщин лицевой череп незначительно вы­ступает кпереди, в связи с чем профильная линия лба на­правлена вертикально вверх. Она, резко изгибаясь, переходит в плоскую линию темени, а последняя резким изгибом — в падающую вниз профильную линию уплощенного затылка. Как правило, мужской череп отличается сильнее выражен­ным рельефом прикреплений мышц; у женщин рельеф чере­па менее выражен.

Итак, рост черепа после рождения продолжается неравно­мерно в отдельных его частях и в отдельные периоды постнатальной жизни. Начиная с периода половой зрелости опре­деляются половые особенности формообразования черепа. Каковы же механизмы роста черепа?

Кости черепа, как и всего скелета, растут посредством аппозиции, т. е. наложения новых слоев костных пластинок на уже существующую кость. Черепные кости растут через аппозицию нового костного вещества на поверхность ко­стей, а также в черепных швах и синходрозах. Естественно, что, после того как рост черепных костей заканчивается, прекращается функция черепных швов и они закрываются, т. е. зарастают костной тканью. Это начинается в 25-40, чаще всего в 30 лет.

Швы черепа зарастают костной тканью в определенной последовательности. Сначала черепные швы зарастают из­нутри черепно-мозговой полости, т. е. срастаются внутренние компактные пластинки костей, а позднее швы закрываются и снаружи. В возрасте 22-35 лет закрывается сагиттальный шов, в 24-38 лет — венечный в средней части, в 26-41 год — в его нижней части, в 26-42 года ламбдовидный шов. Позд­нее других закрываются сосцевидно-затылочный (с 30 лет) и чешуйчатый (с 37 лет) швы.

Время и порядок зарастания черепных швов индивидуаль­но изменчивы. При повышенном по тем или иным причинам внутричерепном давлении зарастание швов задерживается до глубокой старости. Так, известно, что у известного фило­софа второй половиныXVIII века Канта черепные швы не заросли до 80 лет.

Если сравнить, например, нижнюю челюсть новорожден­ного и взрослого человека, то становится ясно, что если бы нижняя челюсть росла только равномерным наложением на всей ее поверхности костного вещества, то никогда из челю­сти новорожденного не могла бы получиться челюсть взрос­лого человека. В процессе роста черепные кости, как и другие кости скелета, не только увеличиваются, но и меняют форму. С другой стороны, сравнивая черепа новорожденного и взрослого человека, можно заметить, что череп новорож­денного свободно помещается в черепно-мозговой полости взрослого человека. Если бы рост черепа заключался только в том, что на его кости накладывалось новое костное веще­ство, то не могла бы увеличиваться черепно-мозговая по­лость. Измерение формы костей и увеличение полости чере­па возможны только потому, что в процессе роста черепа, с одной стороны, аппозицией накладывается новое костное вещество, с другой — ранее образовавшаяся костная ткань разрушается. В процессе роста черепа переплетаются проти­воречивые процессы новообразования и разрушения костной ткани.

Микроскопические исследования показывают, что, напри­мер теменная кость растет так, что на ее наружной поверх­ности и по краям ее в швах остеобласты образуют все новые ряды костных пластинок, а на внутренней поверхности кости остеокласты разрушают костную ткань. При микроскопиче­ском исследовании растущей нижней челюсти установлено, что одновременно с наложением нового костного вещества по заднему краю ветви челюсти на переднем крае ветви ниж­ней челюсти костное вещество разрушается. На примере ниж­ней челюсти можно проследить, как форма кости меняется в процессе роста черепа. У плода тело и ветвь нижней челюсти, находятся на одной прямой линии, т. е. образуют угол 180 ^о. У новорожденного они также расположены почти на одной прямой линии и образуют угол 150°.

Строение нижней челю­сти таково, что большая часть тела кости занята костными ячейками, в которых помещаются зубные мешочки, однако альвеол или луночек еще нет. Только тогда, когда прорезываются зубы, образуется альвеолярный отросток, формирует­ся альвеолярный край. В зависимости от действия на нижнюю челюсть жевательных мышц тело нижней челюсти ра­стет и становится выше. В связи с прорезыванием зубов и изменением взаимоотношений между верхней и нижней че­люстями изменяются механические условия движений в нижнечелюстном суставе, направление пучков жевательных мышц и тяги жевательных мышц. В связи с этим угол меж­ду телом и ветвью нижней челюсти уменьшается и у взрос­лого человека колеблется от 120 до 130°.

В старости форма нижней челюсти вновь меняется. После того как выпадают зубы, альвеолярный отросток рассасы­вается и остается только узкая дуга тела нижней челюсти. Постепенно угасает функция жевания, слабеют мышцы. С ослаблением тяги мышц формообразующие влияния их на кость утрачивается.

В зависимости от выпадения зубов, нарушения взаимоот­ношений верхней и нижней челюстей, изменений жевательной мускулатуры вновь изменяется форма нижней челюсти. Угол между телом и дугой нижней челюсти вновь увеличивается и достигает 140°. Нижняя челюсть как бы вновь принимает форму, характерную для новорожденного. Но такое впечат­ление ошибочно, сходство формы нижней челюсти ребенка и старика чисто внешнее. У новорожденного вся нижняя че­люсть заполнена зубными мешочками, а у стариков совер­шенно пропадает альвеолярный отросток и остается лишь узкая дуга тела челюсти.

Старческие изменение обнаруживаются не только на нижней челюсти, но и во всем черепе. В связи с тем что мышцы слабеют, сглаживается рельеф черепа, рассасываются бугры и шероховатости. Череп становится легче. Происходит частичное рассасывание губчатого вещества, особенно плоский черепных костей. Темя несколько уплощается, так как наружные и внутренние пластинки компактного вещества те­менных костей сближаются. Одновременно уменьшается эла­стичность черепа, он становится хрупким. У взрослого же человека череп эластичен, при сдавливании в поперечном направлении ширина его может уменьшиться на 1 см. Ста­рые анатомы производили перед аудиторией студентов такой опыт: на каменный пол бросали череп молодого чело­века, и он, обладая эластичностью, подпрыгивал, как мячик; затем бросали череп старика, и он рассыпался на куски.

Итак, в течение всей жизни человека (в утробном периоде и после рождения до глубокой старости) непрерывно изменяются форма и строение, крепость и эластичность чере­па. Непрерывное изменение формы и строения черепа опре­деляется непрерывным изменением его функций как опоры и защиты для мягких частей головы и лица.

Первостепенное значение в развитии черепа и его формо­образовании принадлежит головному мозгу. Прогрессивное, развитие головного мозга в ходе эволюции позвоночных животных обуславливает изменение окостенения мозгового черепа. В онтогенезе человека от развития головного мозга на ранних стадиях утробной жизни зависит и раннее прогрес­сивное развитие мозгового черепа. Влияние мозга на формо­образование черепа определяет многие особенности рельефа внутренней поверхности черепно-мозговой коробки. При сколиозах, т.е. боковых искривлениях позвоночного столба, правая и левая половины основания черепа несут неодинаковую нагрузку. На стороне искривления позвоночного столба отпечатки мозговых извилин глубже. Этот природный эксперимент подкрепляет мнение о решающей роли влияния формообразования головного мозга на рост и развитие черепа.

Другие органы и мягкие ткани головы (глазное яблоко, жевательные мышцы, железы, содержимое носовой полости и т. п.) также влияют на форму черепа. Многочисленные экс­перименты, в частности проведенные в конце прошлого столетия знаменитым русским анатомом П. Ф. Лесгафтом и его учениками, показывают, что рост и формообразование черепа определяются влиянием мягких частей головы и лица. Экспериментаторы удаляли у молодых щенков глазное яблоко и все содержимое глазницы. Щенки вырастали, их забивали и сравнивали форму черепа оперированных щенков с фор­мой черепа контрольных — нормально росших щенков того же помета.

После удаления содержимого глазницы послед­няя на оперированной стороне уменьшалась в размерах, из­менялась форма костей, участвующих в ее построении. Мало того, изменялась и форма всего мозгового черепа: увеличи­валась соответствующая половина черепно-мозговой полости в зависимости от преимущественного роста полушарий моз­га в сторону наименьшего сопротивления, т. е. на той сто­роне, где удаляли содержимое глазницы. Череп становился асимметричным. Точно так же меняются форма лицевого черепа и вся конфигурация головы у щенков после удаления носовых раковин. После подобной операции у щенков лега­вой собаки форма черепа настолько изменялась, что он на­чинал походить на череп, характерный для собак другой по­роды — мопсов.

На формообразование черепа большое влияние оказыва­ют жевательные мышцы. Удаление височной мышцы вызы­вает развитие асимметрии мозгового и лицевого черепа.

Роль механических влияний на формирование черепа изучена П.Ф. Лесгафтом и его учениками. Они бинтовали че­репа щенков в различных направлениях и получали разные формы черепа, в том числе ладьевидную и башенную.

Влияние механического фактора на развитие черепа до­казывается и наблюдениями за людьми. В середине прошло­го столетия путешественники заметили, что некоторые пле­мена индейцев на территории современной Мексики верят, будто мужчина, чтобы быть хорошим охотником и победите­лем в битвах, должен иметь высокий, башенной формы че­реп. Для того чтобы сделать сына хорошим охотником и воином, родители принимали меры к развитию башенной формы черепа. Голова мальчика уже в младенческом перио­де укладывалась не на подушку, а на полено, которое под­кладывалось под затылок ребенка. Череп рос только вверх. Держа ребенка на коленях, мать клала руку на его лоб и держала ее так, чтобы она давила на череп.

В окрестностях Тулузы (Франция) в прошлом столетий для девушки считалась красивой вытянутая к затылку го­лова. Родители бинтовали девочкам голову в поперечном направлении, чем достигалась желаемая форма черепа — так называемая тулузская голова. Затылок вытягивался вверх и назад: это подчеркивалось особой прической. Такая фор­ма головы в указанной местности считалась красивой.

Многообразие внутренних и внешних факторов, которые влияют на рост и формообразование черепа, делают понят­ным то, что форма и величина черепа имеют очень большие индивидуальные различия. Индивидуальные различия фор­мы черепа изучает специальная отрасль антропологии, ко­торая носит название краниологии. Эта наука использует метод прямого наблюдения черепа — краниоскопию и метод измерения черепа — краниометрию. Рассматривают череп сверху — в вертикальной норме, снизу — в базилярной норме, сбоку — в латеральной норме, сзади — в затылочной норме и в сагиттальном распиле, т. е. в срединной норме.

По кон­туру черепа в различных нормах определяют индивидуаль­ные различия формы мозгового и лицевого черепа. Напри­мер, в вертикальной норме различают ромбовидный, сфероид­ный, пентагоноидный и т. п. череп, сравнивая очертания че­репа с различными фигурами. Краниометрически определя­ют средние и крайние варианты абсолютной величины тех или иных размеров черепа. Например, известно, что в сред­нем у русских, населяющих среднюю полосу Европейской ча­сти России, наибольшая длина черепа 175 мм, ширина 142 мм, высота 133 мм.

Однако форма черепа характеризуется не только абсо­лютными размерами, по разным направлениям, но и, глав­ное, соотношением этих размеров. Эти соотношения выра­жаются в многочисленных указателях или индексах. Наибо­лее распространенным является головной индекс. Он пред­ставляет собой наибольшую ширину мозгового черепа, выра­женную в процентах от длины. Этот индекс характеризует соотношение длинника и поперечника черепа. Если длину черепа принять за 100, а ширину выразить в процентах от длины, получится относительное число, характеризующее форму черепа. Индекс от 75 до 80 говорит о средней вели­чине индекса — среднеголовый, мезоцефальный череп, мень­ше 75 —длинноголовый, долихоцефальный, а больше 80 — брахицефальный, короткоголовый. Головной индекс является одним из признаков телосложения, которые в комплексе поз­воляют различать человеческие расы внутри человечества как сборного вида.

Фашистские антропологи в течение десятилетий стреми­лись доказать превосходство северогерманской — долихоцефальной расы перед славянской — брахицефальной (средний головной индекс славянской расы 81). Они считали, что выс­шей расой является северогерманская, или нордическая. Доказывалось, что только этой расе, характеризующейся долихоцефальным черепом, принадлежат признаки высшего строения черепа. Некоторые английские и американские уче­ные проповедовали превосходство англосаксонской расы пе­ред другими.

Однако антропологические исследования пока­зывают, что та или иная форма черепа не принадлежит ка­кой-нибудь одной расе. Большая степень длинноголовости, чем у северогерманской расы, обнаруживается у негров. С другой стороны, головной показатель на протяжении зна­чительного периода меняется в пределах одной популяции. У всех рас современного человечества происходит постепен­ная брахицефализация, головной индекс меняется в сторону брахицефалии (круглоголовости). Меняется форма голо­вы и в зависимости от условий существования у одного и того же человека на протяжении сравнительно короткого времени. Американские антропологи на примере переселенцев из Италии и Польши в Америку показали, что головной индекс меняется под влиянием внешней среды.

С другой стороны, неправильно считать ту или иную осо­бенность формы черепа высшим или низшим признаком, ибо форма черепа, так же как его вместимость и рельеф, не со­ответствует развитию интеллекта.

Если у негров форма носа более сходна с формой носа предков человека, то форма губ более дифференцирована, чем у европейцев. Белая раса сохранила более развитый во­лосяной покров кожи. Расовые признаки, в том числе го­ловной индекс, не имеют приспособительного значения.

Таким образом, неправильно, сравнивая строение черепа человека со строением черепа человекообразных обезьян и других приматов, делать вывод о более высоком или низком положении отдельных рас на лестнице эволюции. Челове­чество представлено одним видом — человеком разумным.

Наконец, совершенно ненаучно связывать те или иные особенности формы головы или различные размеры вмести­мости черепа, или даже различную массу головного мозга со степенью развития высшей нервной деятельности.

О том, насколько велики индивидуальные различия формы и строения черепа, насколько значительная изменчивость строения и формы черепа, насколько несостоятельны по­пытки связать интеллектуальное развитие с формой че­репа, свидетельствует то обстоятельство, что даже у каждо­го отдельного человека правая и левая половины головы неодинаковы. Для формы и строения черепа характерна асимметрия его половин. Это показывает исследование зна­менитой статуи Венеры Милосской, которая представляет собой классический, непревзойденный стандарт красоты женской головы и лица.

Один анатом изготовил гипсовый слепок — точную копию головы Венеры Милосской, распилил его в сагиттальной плоскости, а затем к каждой половине слепка присоединил зеркальное изображение другой половины. Получились две головы, непохожие на голову Венеры Милосской: одна — с широким, круглым лицом, а другая — с узким и длинным. Великий художник античной Греции, который изваял заме­чательную статую Венеры Милосской, отличался большой на­блюдательностью и знанием жизни. Он был реалистом в ис­кусстве и в статуе передал типичную для живого человека асимметрию правой и левой половины головы и лица. Эта асимметрия в значительной степени обусловливает вырази­тельность и красоту лица Венеры Милосской.