Осевой скелет

Развитие производных мезодермы

В конце периода гаструляции мезодерма в виде плотных шнуров располагается по бокам от хорды. Сегментация мезодермы от головы к хвосту. Результат сегментации – сомиты. Сегментируются только участки сомитов, прилежащих к нервной трубке. Продолжением сомитов в боковых областях зародыша, прилежащих к кишечной трубке, являются боковые пластинки мезодермы – спланхнотомы, состоящие из висцерального и париетального листков, между которыми находится закладывающаяся полость тела (целом).

Развитие осевого скелета

Chorda dorsalis – спинная струна – основной опорный элемент в течение всей жизни у низших хордовых, имеет вид упругого эластичного тяжа, проходящего в теле. В филогенезе у следующих групп хорда заменяется сначала простым хрящевым, а у других, более совершенных – костным. В онтогенезе все позвоночные на определенной стадии имеют хорду, которая вскоре замещается аксиальным (осевым) скелетом из хряща или костей.

В ходе развития скелета в онтогенезе отдельных особей также наблюдаются последовательно сменяющиеся стадии развития скелета: мезенхимная бластема, хрящевой, костный скелет. Некоторые кости закладываются прямо из мезенхимы, минуя стадию хрящевого скелета.

Осевой скелет

Спинная струна у позвоночных замещается сложной системой осевого аксиального скелета, состоящего из метамерно (сегментно) расположенных позвонков, образующих позвоночный столб.

Два поперечных среза в последовательных стадиях развития в течение 4-й недели (по Арею).

1 – миотом; 2 – дерматом; 3 – склеротом; 4 – соматоплевра; 5 – целом; 6 – несегментированная мезодерма; 7 – миоцель.

Стрелки показывают направление, в котором распространяется ткань склеротома при развитии тела и отростков позвонков.

Позвоночник возникает за счет деятельности склеротомов мезодермы. 4 неделя развития характеризуется значительной активностью клеток мезенхимной бластемы, которые активно выселяются и окружают нервную трубку и брюшную аорту, начинается образование позвонков.

Первый этап формирования осевого скелета – это хрящевой скелет, который на втором этапе онтогенеза замещается на костный скелет. Эти преобразования в гистогенезе тканей опорного скелета отражает эволюцию опорной системы у позвоночных в целом: от хрящевых рыб к костным с примитивной грубоволокнистой костью и к высокоорганизованной системе, построенной из пластинчатой костной ткани.

Осевой скелет формируется из позвонков, тела которых формируются из материала склеротомов 2 соседних сегментов: задний и передний участки соседних сомитов.

Схема развития позвонков осевого скелета (по Балинскому).

А – слева, спинная и брюшная пары дуг позвонков; б – нейральные дуги и ребра у позвонков туловищного отдела; в – нейральные и гемальные дуги позвонков хвостового отдела.

1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – нейральная дуга; 4 – гемальная дуга.

Сначала скопления мезенхимных клеток имеют треугольную конфигурацию, затем развиваются нервные дуги и гемальная дуга позвонков. Формирующиеся позвонки охватывают нервную трубку, аорту и хорду. В дальнейшем хорда редуцируется до небольших участков в массе межпозвоночных дисков. Сначала позвонки построены из хряща, затем возникает несколько центров окостенения, и они окостеневают.