Область будущих гонад находится на уровне 4-5 поясничного сегмеента и отделяется от складки мезонефроса и брыжейки желобками.
Мезодермальный эпителий начинает пролиферировать, утолщается и погружается под поверхность в виде тяжей и складок, которые обособляются от эпителия в виде разбросанных клеточных узелков.
К 6 месяцу развития закладка гонад из двух частей: поверхностного зародышевого эпителия и эпителия узелков в мезенхиме. Между клетками зародышевого эпителия находятся ППК – крупные, светлоокрашенные клетки. Затем происходит обособление полового валика вследствие углубления желобков от мезонефроса и брыжейки.
Зачаток гонады тесно контактирует с Вольфовым телом, Вольфовым протоком. Остаток pronephros – участвует в образовании мужских половых выводных протоков.
К 6 неделе кроме Вольфова канала закладывается пара Мюллеровых каналов, он закладывается в эпителии мезонефроса в виде бороздки, которая постепенно замыкается в каналец. Верхний конец воронкообразно открыт в полость тела, нижний конец слепо замкнут и растет сбоку от Вольфова канала каудально.
Мюллеров канал открывается в вентральную часть клоаки, его нижние концы сливаются, происходит закладка матки и влагалища. В результате закладки всех описанных компонентов (на 7 неделе) различают стадию индифферентной гонады:
- две индифферентные половые железы
- два Вольфова тела
- два Вольфова канала
- два Мюллеровых канала
- две тазовых почки
Мочеполовая складка человеческого эмбриона и первые стадии развития половой системы на поперечных срезах (по Коллману и Арею).
1 – выпячивание, обусловленное средним мозговым пузырем; 2 - выпячивание, обусловленное передним мозговым пузырем; 3 – задний мозговой пузырь; 4 – закладка легких; 5 – половая складка; 6 – закладка нижней конечности; 7 – закладка сердца; 8 – пищевод; 9 – половая складка; 10 – половой бугорок; 11 – хвост; 12 – дорзальная брыжейка; 13 – нервная трубка; 14 – хорда; 16 – Вольфов канал; 15 – дорзальная аорта; 16 – Вольфов канал; 17 – капсула мезонефроса с сосудистым клубочком; 18 – закладка половой железы.
Развитие гонад на схематических срезах (по Винивартеру).
А – зачаток индифферентной гонады в виде эпителиальной плакоды; Б – начало размножения клеток в зачатке гонады; В – то же самое на более поздней стадии; Г – изменения при закладке семенника; Д – изменения при закладке яичника; Е – то же самое на более поздней стадии; Ж – закладка первичных фолликулов;
1 – зародышевый эпителий; 2 – краевая эпителиальная полоска; 3 – закладка белочной оболочки семенника; 4 – закладка извитых семенных канальцев; 5 – кортикальная эпителиальная полоса; 6 – первичный фолликул.
Изменение при развитии мужской половой системы. Гонада увеличивается и обособляется, она прикрепляется брыжейка яичка. В месте прикрепления брыжейки накапливаются эпителиальные клетки Þ шнуры, возникают просветы Þ retetestis. В гонаде ППК размножаются Þ сперматогонии, из индифферентных клеток Þ клетки Сертоли. Просвет в семенных канальцах отсутствует вплоть до периода полового созревания.
Вокруг гонад сгущается мезенхима Þ белочная оболочка яичек. Между закладками семенных канальцев обособляются перегородки, которые делят семенник на дольки, некоторые мезенхимные клетки Þ клетки Лейдига. На 3 месяце сохранившиеся канальцы мезонефроса соединяются с retetestis Þ формируется выносящие канальцы. Из верхней части Вольфова канала Þ ductus epididymis – придаток семенника, извитые его канальцы. Нижняя часть Вольфова канала – семяизвергающий канал, открывающийся в предстательной части мочеиспускательного канала Þ перед устьем образуется ампула – расширение, из которого выступает закладка семенника пузырьков.
Мюллеровы каналы дегенерируют.
Изменение при развитии женской половой системы. Совокупность эпителиальных тяжей, вросших в половую складку, не преобразуется в радиальные тяжи, а остаются в виде узелков в мезенхимной основе яичника. Между эпителиальными клетками – ППК, на 8 неделе развивается корковое вещество и мозговое. Развивается брыжейка яичника, фиксирует его положение около стенки тела. На 3 месяце ППК размножаются Þ оогонии, покрываются слоем эпителиальных клеток Þ 140000 в каждом яичнике.
На поверхности формируется белочная оболочка яичника. В корковом веществе эпителиальные клетки заменяются соединительной тканью и, оогонии покрываются оболочкой из фолликулярных клеток Þ примордиальные фолликулы, значительная часть которых погибает еще до рождения, другие погибают, после рождения остается 600-500.
Каудальные концы Мюллерова канала сливаются Þ зачаток шейки матки и влагалища, крониальные отделы матки из выше лежащих концов Мюллерова канала Þ двурогая матка. Матка увеличивается в размерах под действием фолликулярного гормона эстрогена.
Развитие внутренних половых органов (по Корнингу, заимствовано у Франкенбергера).
А — индифферентная стадия развития, Б — изменение по мужскому типу, В —'изменение по женскому типу, 1 — вольфов канал, 2 — устье мочеточника, 3 — устье мюллерова канала, 4 — устье вольфова канала, 5 — половой бугорок, 6 — половой валик, 7 — почка, 8 — мочеточник, 9 - индифферентная закладка половой железы, 10 — мюллеров канал, 11 — мезонефрос, 12 — мочевой ход зародыша, 13 мочевой пузырь, 14 — мочеполовая пазуха, 15 — первичное мочеполовое отверстие, 16 — заднепроходное отверстие, 17 — семенная железа, 18 — направляющая связка яичка (гунтеров пучок), 19 — придаток семенной железы, 20 — прибавочная часть придатка яичка, 21 — семявыносяший, проток, 22 — предстательный пузырек,23 — предстательная железа, 24 — мочеиспускательный канал, 25 —пузырьковая железа (семенной пузырек). 26 — семявыбрасываюший проток, 27 — мошонка. 28 —головка полового члена 29, - абдоминальное отверстие яйцевода, 30 — придаток яичника 31 — прибавочная часть придатка яичника, 32 — маточная труба, яйцевод, 33 — яичник, 34 — маточно-яичниковая струна, 35 — матка, 36 — маточно-паховая струна, 37 — влагалище, 38 — устье мочеиспускательного канала. 39 — преддверие влагалища, 40 — малые губы, 41 — клитор.
Опущение половых желез. Сначала закладка гонад лежит на уровне 4-5 поясничных сегментов, а затем они смещаются вниз каудально.
Семенники лежат позадибрюшинно. От семенника отделяется соединительно-тканный тяж, который растет по направлению к закладке мошонки. Сокращаясь, он перемещает яички в мошонку (на 7 месяце)..
Яичники вместе с яйцеводами поворачиваются на 900, смещаясь из вертикального положения в горизонтальное и опускаются. В брюшине они лежат по бокам от матки.
Схема развития внутренних женских половых органов, вид сзади (по Коллману).
1 – абдоминальное отверстие яйцевода; 2 – яйцевод; 3 – закладка мочевого пузыря; 4 – мочеточник; 5 – зачаток мочеиспускательного канала; 6 – мочеполовая пазуха; 7 – яичник; 8 – придаток яичника; 9 – Вольфов канал; 10 – маточно-влагалищный канал; 11 – область влагалища.
Резюме
Программа курса «Биология индивидуального развития» предусматривает знакомство с развитием основных производных зародышевых листков. При каждом органогенезе происходят морфогенез, дифференцировка и рост. Все эти процессы развития могут быть изучены и поняты лишь с привлечением экспериментальных данных, раскрывающих общие закономерности и механизмы морфогенетических перемещений клеточного материала, обеспечивающих закладку органа, детерминацию органа или его частей и ее устойчивость, взаимодействия или влияния одних частей на другие, соотношения биохимической, структурной и функциональной дифференцировки, закономерности и механизмы роста органа а также соотношение онтогенеза и филогенеза. Для ряда органогенезов, например, для развития мочеполовой системы, надо учитывать влияние гормонов.
Особое внимание при изучении развития зародыша должно быть уделено взаимодействию развивающегося зародыша с внешней средой или с материнским организмом. У животных со свободным развитием — приспособлениям, обеспечивающим обмен зародыша с внешней средой и защиту от ее неблагоприятных воздействий, а для высших позвоночных — развитию и функциям внезаро-дышевых органов (желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис). У животных, характеризующихся внутриутробным развитием — приспособлениям, обеспечивающим связь плода с материнским организмом. Все эти особенности развития зародыша так или иначе соответствуют условиям размножения вида и обеспечивают его выживание.
Контрольные вопросы
1. Основные черты развития центральной нервной системы, органов чувств и покровов позвоночных.
2. Основные черты развития пищеварительной и дыхательной системы позвоночных.
3.Развитие кровеносной системы.
4. Дифференцировка сомитов, образование скелета и скелетной мускулатуры.
4. Развитие мочеполовой системы у позвоночных.
5. Внезародышевые образования у птиц.
6. Внезародышевые образования у млекопитающих.
7. Типы плацент млекопитающих.