Развитие формы тела у растений

Даже при самом поверхностном знакомстве растительный мир поражает своим разнообразием. Одноклеточные микроскопические водоросли и гиганты растительного мира секвойи, достигающие 100 и более метров; растения, обитающие в воде, и суккуленты пустынь; самое маленькое цветковое растение вольффия, не превышающее 1 мм, с цветком около 0,5 мм, и раффлезия туан-мудэ, цветки которой достигают до 1 м в диаметре и т. д. и т. п. Такое сопоставление можно продолжать до бесконечности, ибо к настоящему времени ученые насчитали около 40 000 видов водорослей и 300 000 видов высших растений и все еще продолжают открывать новые виды.

Как могло возникнуть такое разнообразие, вот один из первых проблемных вопросов, на который должна ответить морфология растений. На этот вопрос наука отвечает однозначно: все это многообразие растительного мира могло возникнуть в процессе эволюции. Что следует понимать под эволюцией? В. Циммерман (1953) дал такое определение понятия «эволюция»: «Преобразование формы и образа жизни организмов, в результате чего потомки приобретают другие черта, отличающие их от предков». Это определение фактически показывает конечный результат процесса эволюции, но не раскрывает причины этого явления. Более детальное определение принадлежит советскому зоологу С. С. Шварцу (1974): «Эволюция – это историческое развитие живых существ, которое сопровождается прогрессирующим совершенствованием морфо-физиологической организации. Эволюция – это в конечном счете процесс приспособления к среде». Эта последняя фраза подчеркивает и раскрывает причину тех преобразований, которые происходили и у обитателей водной среды, и у растений, вышедших на сушу.

Согласно существующим представлениям, эукариотические организмы появились около 1–1,5 млрд лет тому назад в водной среде. Предполагают, что они были шаровидными и питались гетеротрофно, всасывая питательные вещества всей поверхностью тела. Среди современных одноклеточных водорослей можно встретить немало представителей, имеющих шаровидную форму тела (Chlorella, эремосфера, голенкиния). Постепенно форма тела водорослей под влиянием условий существования изменялась. Поскольку всасывание пищи из внешней среды осуществлялось всей поверхностью тела, в лучшем положении оказывались те организмы, у которых поверхность тела была большей. Таким образом, способ питания надо рассматривать как первый движущий фактор эволюции, который обусловил изменение формы тела древних водорослей. Основной принцип эволюции формы тела растений состоял в увеличении их поверхности. Так как подавляющее большинство растений автотрофные организмы, то эволюция в конечном счете обеспечила увеличение фотосинтезирующей поверхности растения.

На первых этапах эволюции шаровидных организмов, очевидно, происходило увеличение поверхности, но сохранялось геометрическое подобие тела, т. е. организмы оставались шаровидными. Однако шаровидные организмы не могли увеличиваться до бесконечности. При сохранении геометрического подобия объем и поверхность шаровидных организмов растут непропорционально. Поверхность тела увеличивается в арифметической прогрессии, а объем тела – в геометрической. Это приводит к нарушению обменных реакций между одноклеточным организмом и средой, создаются неблагоприятные условия для существования организма, что может повлечь за собой его гибель. Чтобы избежать гибели и успешно развиваться, шаровидное тело растений должно было каким-то образом измениться. На основании анализа строения тела у современных водорослей можно предположить, что в процессе приспособительной эволюции объем тела и его поверхность могли придти в соответствие двумя путями. У одних организмов увеличение объема тела привело к изменению шаровидной формы тела на иную. У других – увеличение поверхности тела было сопряжено с интенсивным делением ядра без последующего цитокинеза. Так возникли одноклеточные многоядерные организмы, которые по внешнему виду, строению и размерам существенно отличаются от типичных клеток и называются сифональными (ботридиум, каулерпа). Однако эволюция не пошла по пути усложнения и дальнейшего развития сифональных форм. Эта ветвь развития является «слепой». В противовес второму первое направление оказалось весьма прогрессивным и постепенно привело к появлению форм, имеющих при том же объеме большую поверхность тела, чем у шара. Так возникли цилиндрические, палочковидные, серповидные, эллиптические и другие одноклеточные организмы, которые существуют у водорослей и по сей день.

От одноклеточных организмов, вероятно, возникли и многоклеточные организмы. Роль промежуточного звена между одноклеточными и многоклеточными организмами сыграли колониальные формы. Колониальные организмы – это водные организмы, у которых особи дочерних поколений при бесполом размножении остаются соединенными с материнским организмом и образуют более или менее сложное объединение. Колонии могут быть свободно плавающими и прикрепленными. Плавающие колонии имеют шаровидную форму. Прикрепленные колониальные водоросли могут быть нитчатыми, мешковидными, мешковидно-пластинчатыми, древовидными. В примитивных колониях клетки равномерно расположены в толще объединяющей их слизи и выполняют одинаковые функции. Преимущество колониальных форм по сравнению с одноклеточными организмами состоит в том, что клетки (одноклеточные организмы) в колонии могут максимально использовать питательные вещества или продукты жизнедеятельности других клеток, главным образом кислород и углекислый газ.

По мере изменения условий существования усложнялась структура колониальных форм. Эволюция колониальных форм шла по пути не только изменения внешнего вида колонии, но и была связана с дифференцировкой функций клеток, входящих в ее состав. Наряду со свободно плавающими колониями появляются прикрепленные колонии. В таких колониях способность к делению сохраняется только у некоторых верхушечных клеток, а базальная клетка выполняет функцию прикрепления к субстрату. Если верхушечная клетка делится только в одном направлении, колония приобретает нитчатую форму (улотрикс). Если деление идет в двух направлениях (в длину и ширину), возникают однослойные или двуслойные пластинчатые формы (ульва, энтероморфа). При трехмерном направлении деления формируются многослойные пластинчатые организмы (фукус, ламинария).

Несмотря на сложное внешнее строение, многоклеточные водоросли имеют довольно примитивную внутреннюю организацию. У них нет типичных тканей. Тело растения ветвится дихотомически (от греч. dicha – на две части, tome – разрез, сечение), оно не расчленено на вегетативные органы. Репродуктивные органы (спорангии, гаметангии) у подавляющего большинства водорослей одноклеточные (очень редко гаметангии многокамерные) и т. д. Нерасчлененное на вегетативные органы тело растений называется слоевищем, или талломом.

Талломные организмы встречаются и среди примитивных высших растений (некоторые печеночные мхи), однако их не так много и эволюционная роль их не так велика.

Вершиной эволюционного процесса явилось утверждение высших растений с присущей большинству из них листостебельной организацией. Возникновение высших растений было результатом выхода на сушу водорослевых предков, результатом приспособления растений к условиям существования в воздушной среде.

Первыми достоверно известными представителями наземных растений являются риниофиты (псилофиты). Организация риниофитов была весьма примитивной. Многие из них (куксония, риния) были очень сильно похожи на водоросли, они имели небольшие размеры (от 20 до 100 см), ветвились дихотомически и не имели листостебельной организации. В то же время у этих растений были явные признаки, отличавшие их от водорослей. У первопоселенцев суши появились некоторые ткани: покровная, с хорошо выраженными устьицами, паренхимная, и, что особенно важно, проводящие ткани – ксилема и флоэма.

Первые четкие представления о строении первопоселенцев суши дал основоположник теломной теории В. Циммерман в своей книге «Филогения растений» (1930). Поскольку вымершие растения чаще всего обнаруживаются в виде разрозненных остатков, он предложил реконструированную схему строения псилофитов. Согласно представлениям В. Циммермана, тело псилофитов еще не было расчленено на органы и состояло из осевых дихотомически разветвленных надземных и подземных конструктивных элементов. Растения прикреплялись к субстрату дихотомически разветвленными и погруженными в почву ризомоидами (от греч. rhiza – корень и eidos – вид). На ризомоидах формировались ризоиды, при помощи которых в растения из почвы поступала вода с растворенными в ней питательными веществами. Надземная часть растения состояла из мезомов (от греч. mesos – средний) и теломов (от греч. telos – конец), конечных «веточек», на концах которых располагались спорангии. Мезомы осуществляли функции фотосинтеза и проведения питательных веществ и располагались между теломами и ризомоидами.

Выход растений на сушу сопровождался выработкой целой сложной системы приспособлений к новым условиям жизни, которые существенно изменили не только их внешний облик, но и внутреннее строение.

В процессе эволюции из конструктивных элементов первопоселенцев суши возникли вегетативные органы высших растений. Ризомоиды дали начало настоящим корням, мезомы превратились в стебли и боковые ветви растений, теломы или сохранили свою функцию как спороносные образования, или могли дать начало листьям. Таким образом, в процессе длительной эволюции появились листостебельные растения, хорошо приспособленные к жизни на суше. Движущими факторами, которые привели к изменению формы тела высших растений, несомненно, явились особенности питания (почвенное и воздушное) и влияние условий существования. Основным принципом эволюции тела высших растений было увеличение фотосинтезирующей поверхности.

Изменения морфологических особенностей высших растений связаны прежде всего с изменением и совершенствованием типа ветвления, а также с появлением особых специализированных органов фотосинтеза – листьев.

Изучение палеоботанического материала позволило установить, что исходным типом ветвления было дихотомическое. Именно к такому выводу пришел в 1912 г. немецкий ботаник Г. Потонье (1857–1913). При дихотомическом ветвлении образование боковых ветвей происходит благодаря разделению апикальной меристемы, поэтому дихотомическое ветвление называют верхушечным. При дихотомическом ветвлении количество боковых ветвей увеличивается в геометрической прогрессии. На оси первого порядка образуется 2 оси второго порядка, на двух осях второго порядка 4 оси третьего порядка и т. д. Таким образом, у растения возникает многовершинность, что приводит к разрастанию его в горизонтальной плоскости. Дихотомически ветвящиеся растения никогда не бывают высокорослыми. Различают два вида дихотомического ветвления – изотомное (от греч. isos – равный) и анизотомное (от греч. anisos – неравный). При изотомной дихотомии обе веточки, образовавшиеся при делении верхушки каждой оси, растут равномерно и имеют одинаковую длину. Такой тип ветвления характерен для растений, обитающих в относительно стабильной среде (в воде, в сильно загущенном травостое). Из современных высших растений по типу изотомной дихотомии ветвятся риччия плавающая (водный представитель печеночных мхов), представители родов дифазиаструм, баранец из отдела Плаунообразные. Под влиянием условий существования у высших растений развилась анизотомная дихотомия, при которой образующиеся веточки стали развиваться неравномерно, в результате чего одна перерастала другую. Анизотомное дихотомическое ветвление было обнаружено уже у некоторых ископаемых растений. Оно может рассматриваться как начавшийся процесс перевершинивания, т. е. переход растения от многовершинности к появлению одной вершины, а, следовательно, к выделению одной главной оси. Из ныне живущих растений анизотомная дихотомия характерна для плауна булавовидного и ряда других представителей плаунообразных. Резкое отставание в росте одной из веточек привело к появлению дихоподиального (от греч. dicha и pus – род. падеж podos – нога, здесь – ось) ветвления, при котором появилась главная зигзагообразная вертикально расположенная ось растения. Дихоподиальное ветвление было присуще ископаемому растению астероксилону. Появление этого типа ветвления надо рассматривать как весьма важное событие в жизни наземных растений. У растений с дихоподиально ветвящимися стеблями спорангии оказались значительно приподнятыми над землей, что обеспечивало эффективное распространение спор.

Начавшийся у древних растений процесс перевершинивания закрепил в конечном счете образование главной оси и привел к возникновению моноподиального (от греч. monos – один, единственный) ветвления. При моноподиальном ветвлении главная ось может довольно длительное время относительно неограниченно нарастать в длину, что способствовало увеличению высоты растения. В то же время при моноподиальном ветвлении изменился характер образования боковых ветвей, они стали возникать не из верхушечной меристемы, а из боковых (реже и из придаточных) почек, поэтому данный тип ветвления называют также боковым. Боковые ветви, как и главная ось, растут относительно неограниченно. В силу таких особенностей роста на осях разного порядка формируется неограниченное число олиственных боковых ветвей и, как следствие этого, сильно увеличивается фотосинтезирующая поверхность. Поскольку у моноподиально ветвящихся растений образование боковых ветвей чаще всего происходит в акропетальном направлении (от основания к верхушке), у растений, особенно древесных, наиболее сильно развиты нижние боковые ветви и формируется пирамидальная крона. Моноподиальное ветвление довольно древний тип ветвления, оно характерно для подавляющего большинства голосеменных растений.

К боковому ветвлению относится и симподиальное (от греч. syn – вместе) ветвление. При симподиальном ветвлении, как и при моноподиальном, образуется главная ось, но она состоит из осей разных порядков. Образование такой главной оси происходит следующим образом. Ось первого порядка начинает расти, но в какой-то момент верхушечный рост прекращается, точка роста отмирает или на верхушке формируется цветок. Как только главная ось (ось первого порядка) перестает нарастать в длину и прекращается апикальное доминирование, в рост трогается ближайшая к верхушке боковая почка, из которой формируется ось второго порядка. Сначала она располагается под некоторым углом к первоначальной оси, а затем принимает ее направление. И так происходит неоднократно, в результате чего главная ось представляет собой систему побегов. Такой характер ветвления приводит к тому, что при последовательном отмирании апикальных меристем осей разных порядков в рост трогается большое количество почек (боковые, придаточные), что приводит к сильному увеличению надземной скелетной части растения, а, следовательно, и к увеличению фотосинтезирующей поверхности. Симподиальное ветвление считается вершиной эволюции типов ветвления растений. Оно характерно преимущественно для покрытосеменных. Однако в чистом виде симподиальное ветвление характерно только для травянистых растений. У древесных растений симподиальное ветвление сочетается с моноподиальным. Признаки симподиального ветвления в виде отмерших участков побега предыдущего порядка можно обнаружить у деревьев только на тронувшихся в рост молодых веточках. При наличии симподиального ветвления у растений образуется раскидистая крона (липа, береза, яблоня).

К боковому ветвлению относится также и ложнодихотомическое ветвление. При этом ниже верхушки исходного побега, которая отмирает или заканчивается цветоносом, из пазушных почек формируются два боковых побега следующего порядка. Такой тип ветвления характерен для многих представителей семейства Гвоздичные. Ложнодихотомическое ветвление встречается также у некоторых деревьев (конский каштан, клен) и кустарников (сирень, свидина). У древесных растений ложнодихотомическое ветвление так же, как и симподиальное, сочетается с моноподиальным.

Появление главной оси позволило растениям приподняться над поверхностью суши и приблизиться к источнику энергии, используемой в процессе фотосинтеза.

Ветвление было не единственным способом увеличения поверхности высших растений. Если у самых примитивных ископаемых растений (куксонии, ринии) процесс фотосинтеза осуществлялся осевыми частями тела, которые освещались неравномерно, то у более продвинутых появились специальные уплощенные боковые органы – листья. Они были ориентированные более или менее горизонтально, что способствовало лучшему улавливанию света, а, следовательно, и более эффективному процессу фотосинтеза. Возникновение листьев сильно увеличило надземную поверхность растений, что активизировало процессы ассимиляции, газообмена и транспирации и в то же время повысило уровень их организации.

Согласно существующим представлениям, листья в ходе эволюции могли возникнуть двумя путями. Наличие небольших шипиков у псилофита и более крупных шиловидных образований у астероксилона свидетельствует о том, что они могли возникнуть путем формирования поверхностных выростов (энациев) осевых частей. В такие выросты – филлоиды – от проводящей системы мезомов отходил проводящий пучок, по которому продукты ассимиляции передвигались от филлоида (листа) в мезомы и ризомоиды. По нему же вода с растворенными веществами доставлялась к филлоиду. Листья, возникшие энационным путем, мелкие, травянистые или чешуевидные. Они характерны для представителей микрофильной (от греч. micros – малый и phyllon – лист) линии эволюции. Из современных растений представителями микрофильной линии эволюции являются плаунообразные.

В отличие от плаунообразных у папоротникообразных и других таксонов высших споровых и семенных растений, согласно теломной теории, листья образовались путем кладофикации (от греч. klados – ветвь), т. е. имеют осевое происхождение. Такие листья могли сформироваться в результате срастания, укорачивания и уплощения теломов, утративших спорангии. Для кладофикационных (теломных) листьев характерно нарастание верхушкой, что присуще осевым структурам. Листья, образовавшиеся путем кладофикации, имеют достаточно крупные размеры. Проводящая система листа объединяется с проводящей системой оси растения с образованием листовых прорывов (паренхимных участков, которые возникают в проводящей системе осевой структуры выше места впадения в нее листового пучка – листового следа). Кладофикационные листья характерны для представителей макрофильной (от греч. macros – большой) линии эволюции.

По мере усложнения внешнего строения растений совершенствуется и их внутреннее строение. В первую очередь следует отметить усложнение строения центрального цилиндра, или стели. Основы стелярной теории заложил французский ботаник Ф. Ван-Тигем в конце XIX в. Он определил понятие «стель» (стела) (от лат. stela, от греч. stele – столб, колонна) как совокупность первичных проводящих тканей и перицикла. Ф. Ван-Тигему удалось показать, что стель является для сосудистых растений универсальным элементом стебля и корня, но у представителей различных таксонов стелярная структура весьма различна. Дальнейшее развитие стелярная теория получила в работах ряда отечественных и зарубежных ученых. Особенно большой вклад в развитие стелярной теории внесли В. Циммерман, К. И. Мейер и А. Л. Тахтаджян, которые показали, что строение стелы изменяется у разных таксонов и в ходе эволюции, и в процессе онтогенеза.

Самым примитивным типом стели считается протостель (от греч. protos – первый), которая была выявлена у ринии. Она представляла собой тяж проводящих элементов, в центре которого находилась ксилема, окруженная флоэмой. Часто протостель, имеющую на поперечном разрезе округлое очертание, называют гаплостелью (от греч. haplos – одиночный). Протостель защищена первичной корой. У современных растений протостелическое строение центрального цилиндра можно обнаружить в похожих на ризомоиды корневищах псилота и в органах молодых примитивных папоротников – гроздовника, ужовника, гельминтостахиса.

Усложнение типов стели связано с развитием листьев и боковых ветвей, что потребовало усовершенствования проводящей системы. Английский ботаник Ф. О. Боуэр (1855–1948) указывал, что передача веществ пропорциональна поверхности соприкосновения живых и мертвых проводящих тканей. На основании изучения строения центрального цилиндра у ископаемых и современных растений удалось выявить типы стелей у различных таксонов и установить их эволюционное взаимоотношение. Согласно имеющимся данным, усложнение типов стели происходило благодаря увеличению площади соприкосновения ксилемы и флоэмы, а также путем витализации (от лат. vitalis – живой) – появления в центральном цилиндре большого количества живой паренхимной ткани.

Изменение площади соприкосновения ксилемы и флоэмы привело к образованию актиностели (от греч. aktis – луч), для которой характерно лопастное или звездчатое очертание ксилемы, со всех сторон окруженной флоэмой. Такой тип стели был обнаружен у астероксилона, а также встречается в молодых побегах некоторых современных плаунообразных. В старых побегах плаунов центральный цилиндр состоит из ксилемы, разбитой на обособленные ленты, вокруг которых расположена флоэма. Перицикл почти не отличается от внутреннего слоя первичной коры – эндодермы. Такой тип стели называется плектостелью (от греч. plectos – сплетенный). Актиностель и плектостель часто рассматривают как разновидности протостели. Протостель, актиностель и плектостель характерны для представителей микрофильной линии эволюции.

У представителей макрофильной линии эволюции усложнение строения стели связано с процессом витализации. От протостели могли возникнуть два типа сифоностели (от греч. siphon – трубка) – эктофлойная сифоностель и амфифлойная сифоностель, или соленостель (от греч. solon – трубка). В эктофлойной сифоностели в центре ксилемы появляется сердцевина из живой паренхимной ткани, которая начинает выполнять запасающую функцию. За ксилемой располагается флоэма, окруженная перициклом. Весь центральный цилиндр защищен первичной корой. Внутренний слой первичной коры – эндодерма состоит из тонкостенных клеток. Перемещение ксилемы к периферии увеличило механическую прочность осевых органов. Эктофлойная сифоностель (или просто сифоностель) характерна для некоторых современных папоротников, у которых образуется небольшое количество относительно мелких листьев – гроздовник, марсилея. У некоторых древних папоротникообразных, имеющих крупные от 2 до 6 м длины листья (осмунда, мараттиевые), в молодых органах развивается соленостель. Она имеет специфические отличия от сифоностели. В центральной части образуется сердцевина, окруженная внутренней эндодермой. За внутренней эндодермой формируются проводящие ткани, включающие сплошные кольца внутренней флоэмы, ксилемы и наружной флоэмы. Наружная флоэма окружена перициклом, за которым следует первичная кора, внутренний слой которой – эндодерма – граничит с перициклом. Для большинства современных папоротникообразных характерна диктиостель (от греч. dictyon – сеть). Она формируется из соленостели, в которую впадает множество листовых следов (совокупность сосудисто-волокнистых пучков листа), что приводит к образованию большого числа листовых прорывов. Часть стели между двумя листовыми прорывами называется меристелью. Каждая меристель имеет вид концентрического пучка, внутри которого расположена ксилема, окруженная флоэмой, перициклом и хорошо выраженной эндодермой. Размеры и форма меристелей различны. Обычно они располагаются в виде кольца и погружены в паренхиму. У некоторых папоротников (орляк) меристели могут располагаться и в первичной коре, образуя там один или более циклов. Такие типы диктиостели называют соответственно дициклической или полициклической диктиостелью.

Для покрытосеменных растений с их сильно разветвленными осевыми органами и большим количеством листьев характерны два типа стели: эустель и атактостель. Эустель образуется из сифоностели и представляет собой круговую систему расположенных в один ряд коллатеральных пучков, разделенных первичными сердцевинными лучами. Этот тип стели присущ двудольным растениям. На поперечных разрезах через молодые корень и стебель видны довольно существенные различия в строении эустели. В корне нет сердцевины, но хорошо выражены перицикл и эндодерма. В молодом стебле хорошо сформирована сердцевина, но перицикл и эндодерма выражены не четко. Кроме того, образование ксилемы и флоэмы в корне и стебле происходит по-разному. У однодольных центральный цилиндр содержит большое количество беспорядочно расположенных коллатеральных пучков закрытого типа. Такой тип стели называется атактостелью (от греч. atactos – беспорядочный). Он образуется благодаря тому, что из листа однодольных в стебель входит множество листовых следов, которые сохраняют в паренхиме центрального цилиндра свою самостоятельность. У многих однодольных перицикл очень часто модицифируется в механическую ткань – перициклическую склеренхиму, а кора нечетко отделена от центрального цилиндра.

Все типы стели эволюционно связаны между собой. Каждый тип стели характерен для определенных таксонов высших растений. Следовательно, стелярная теория имеет большое значение не только для морфологии и систематики растиений, но и для познания филогенеза растений в целом.

Таким образом, в процессе эволюции вегетативная сфера растений развивалась в направлении усложнения внешнего и внутреннего строения органов и дифференциации их функций.

Современные высшие растения (за исключением мохообразных) – это сложно устроенные организмы с хорошо развитыми системами тканей и вегетативных органов, что позволяет им существовать в разнообразнейших экологических нишах.

Однако развитие высших растений в условиях суши шло не только по пути морфо-физиологического прогресса. В связи с переходом к водному образу жизни, а также в связи с явлениями сапротрофизма и паразитизма у некоторых высших растений произошло упрощение как морфологического, так и анатомического строения. Следовательно, в развитии формы тела у высших растений можно выявить 3 основных направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптацию и дегенерацию.

Появление вегетативных органов, образование тканей, формирование стели несомненно представляют собой ароморфозы – качественные скачки, существенно повысившие уровень организации растений и позволившие им приспособиться к новым условиям жизни. Различное строение листьев у растений – гигрофитов и ксерофитов следует рассматривать как пример идиоадаптации, т. е. как возникновение частных приспособлений в строении и функции органов при сохранении общего плана организации предковых форм.

И, наконец, в растительном мире можно найти примеры дегенерации – упрощения строения органа, вплоть до полного исчезновения. У растений-паразитов исчезают листья и корень, у водных растений отсутствует корневой чехлик, а у сальвинии плавающей корень вообще не образуется и упрощается тип стели и т. д. Дегенерация органов или каких-то других структур – своеобразная реакция растения на конкретные условия существования.