Нейрофизиологические концепции и медиаторные механизмы сна

К настоящему времени экспериментально обнаружено несколько областей мозга, которые отвечают за состояния сна и бодрствования. Первые нейрофизиологические кон­цепции сна, несмотря на некоторые различия, сводились к тому, что сон наступает вследствие снижения афферентного притока к коре полушарий. В частности, И.М.Сеченов в своей классической работе "Рефлексы головного мозга" прямо писал: "Для деятельного состояния высшего отдела больших полушарий необходима известная минимальная сумма раздражений, идущих в головной мозг при посредстве обычных воспринимающих поверхностей тела животного". Это предположение впоследствии подтвердилось данными клиники и экспериментами на животных. Так, больной, у ко­торого были утрачены все виды соматовисцеральной чувст­вительности и один глаз, при закрывании оставшегося глаза и ушей через 2-3 минуты впадал в сонное состояние.

И.П.Павлов ведущее значение в развитии сна придавал коре больших полушарий и различал два вида сна - активный и пассивный сон. Активный сон, по мнению И.П.Павлова, представляет собой частный случай условного торможения, когда торможение особенно широко иррадиирует в коре. Пассивный же сон наступает вследствие прекращения или резкого сокращения афферентной импульсации к коре полушарий.

В.Гесс (W.Hess, Нобелевская премия 1949 г. "За от­крытие функциональной организации промежуточного мозга как координатора активности внутренних органов"), швей­царский нейрофизиолог, впервые в мире применивший в ис­следованиях вживленные электроды, в 1944 г. сумел экспе­риментально вызвать сон у кошки путем раздражения вентро-медиального ядра гипоталамуса. Это ядро известно как "центр сна Гесса". В связи с этим В.Гесс, в противополож­ность И.П.Павлову, в развитии сна придавал ведущее значе­ние подкорковым структурам.

В 1936 г. Ф.Бремер (F.Bremer) сформулировал поло­жение о "функциональной деафферентации" мозга во время сна, поскольку перерезка V и VIII пар черепных нервов спо­собствовала наступлению сна. Это исследование было про­должено Дж.Мэгуном и Г.Моруцци (G.Megoun, H.Moruzzi), которые в 1949 г. продемонстрировали решающее значение восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в поддержании состояния бодрствования мозга. Согласно их концепции, засыпание - это временное отключение активи­рующих влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Эта точка зрения была поддержана выдающимся рос­сийским нейрофизиологом П.К.Анохиным. В то же время, согласно П.К.Анохину (1958), нормальный (активный) сон настолько отличается как от состояния бодрствования, так и от классического торможения коры, что его следует рассмат­ривать как "...какое-то третье состояние клеточных эле­ментов, не совпадающее ни с внешним, ни с внутренним торможением".

Возможным нейронным коррелятом сна является атония нервного центра, исследованная Г.Н.Сорохтиным, учеником В.М.Бехтерева. Г.Н.Сорохтин (заведующий кафед- физиологии человека и животных Петрозаводского госу­дарственного университета в 1961-1970 гг.) представлял сон как падение тонуса коры больших полушарий вследствие снижения притока активирующих влияний ретикулярной формации (дефицита возбуждения) и развития пассивной ги­перполяризации коры.

В самом общем виде механизм наступления сна может быть представлен как результат взаимодействия коры боль­ших полушарий, стволовых структур, гипоталамуса и аффе­рентных влияний:

В дальнейшем М.Жуве (M.Jouviet, 1960) была предло­жена медиаторная теория сна. Он установил, что смена фаз медленного и быстрого сна программируется двумя медиа-торными системами ствола мозга: норадренергической (locus coeruleus, голубое пятно) и серотонинергической (nuclei raphe, ядра шва). Обе системы представляют собой ядра ре­тикулярной формации моста, каждая из них включает всего несколько сотен нейронов, которые широко дивергируют и образуют синапсы практически во всех отделах ЦНС, вклю­чая спинной мозг. Считается, что норадреналин вызывает эффект быстрого сна, а серотонин - медленного сна. Дивер­генция каждой из этих систем позволяет им синхронно модулировать активность многих отделов мозга. Согласно кон­цепции М.Жуве, названные медиаторные системы работают реципрокно, вызывая чередование фаз сна.

М.Жуве также полагает, что серотонинергическая сис­тема вызывает сам процесс засыпания, а норадренергическая отвечает за пробуждение. В настоящее время эта довольно стройная концепция признана несовершенной, поскольку прямые измерения уровня серотонина в мозге показали, что содержание этого медиатора во время бодрствования превы­шает таковое во время сна. Вместе с тем роль серотонина полностью не отрицается, так как доказана связь между по­вышением концентрации серотонина и появлением веществ пептидной природы, вызывающих сон.

Установлено, что активность норадренергической системы модулируется другой медиаторной системой, холинергической, центр которой располагается в гигантоклеточ-ном ядре ретикулярной формации ствола. Активность нейро­нов этого ядра совпадает с началом фазы быстрого сна. Та­ким образом, в формировании сна участвует несколько ме-диаторных систем и нервных структур.