Классические условные рефлексы

Классические условные рефлексы были впервые под­робно исследованы И.П.Павловым в начале нашего столетия, хотя известны они были даже раньше под названием "сочета­тельные рефлексы" (В.М.Бехтерев). Изучая пищеваритель­ную систему у собак, И.П.Павлов обнаружил, что животные выделяли слюну задолго до получения пищи - при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно приносил пищу. Затем И.П.Павлов открыл, что зво­нок или вспышка света, предшествующие появлению пищи, при повторном предъявлении также вызывают слюноотделе­ние.

Таким образом, выработка условного рефлекса проис­ходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных ус­ловиях реакцию (безусловный раздражитель), несколько раз сочетается с другим, нейтральным раздражителем (условным раздражителем - звонком, светом). Оба раздражителя, без­условный и условный, должны быть близки по времени, при­чем условный раздражитель (свет, звонок, белый халат) дол­жен быть предъявлен несколько раньше безусловного (пища). В данном случае безусловный раздражитель вызывает безусловный рефлекс, а условный раздражитель, ранее нейтральный, - условный рефлекс. В результате у животного появляется способность распознавать, что один стимул предшествует другому стимулу. Получается так, что услов­ный раздражитель может в конечном счете заменить безус­ловный. Процесс выработки условного рефлекса можно вы­разить последовательностью:

Условный рефлекс вырабатывается в две стадии: 1) стадия генерализации, во время которой все близкие по физическим параметрам условные раздражители вызывают одинаковую условную реакцию и 2) стадия специализации, во время которой все раздражители, кроме условного, стано­вятся неэффективными и не вызывают условного рефлекса.

Для выработки условного рефлекса необходимо со­блюдение следующих условий:

1. Условный раздражитель должен предшествовать по времени безусловному раздражителю. Например, при выра­ботке пищевого условного рефлекса на звук необходимо, чтобы звук включался раньше предъявления пищи.

2. Необходимо, чтобы условный раздражитель сам не вызывал значительной безусловной реакции, т.е. физическая сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу (значимость) безусловного.

3. Сила как условного, так и безусловного раздражи­телей должна быть определенной величины (закон силы); слишком сильные и слишком слабые раздражители не позво­ляют выработать стабильный условный рефлекс.

4. Периодическое подкрепление условного рефлекса безусловным раздражителем, поскольку они угасают без подкрепления.

5. Условный стимул должен быть постоянным по мо­дальности, силе и длительности.

У человека классические условные рефлексы имеют значение для нормального протекания некоторых физиоло­гических функций - например, для регуляции секреции пи­щеварительных соков, для регуляции половой функции. Ус­ловные рефлексы применяются в медицинской практике для научения человека регулировать некоторые функции, напри­мер, снимать излишнее волнение или мышечное напряжение.

Обуславливанию подвергаются как позитивные (пи­щевые) реакции, так и негативные реакции (оборонительные на болевой стимул). Например, у ребенка в больнице может сформироваться негативное отношение к медицинскому персоналу, обусловленное сочетанием белого цвета одежды с неприятными процедурами.

Классические условные рефлексы являются достаточ­но пассивной формой обучения, так как формируются без осознавания и активного участия человека. Это подтвержда­ется тем, что классические рефлексы могут вырабатываться даже у низших животных, например, у моллюсков.

Механизму замыкания условнорефлекторной связи было посвящено огромное число публикаций, особенно в 1920-1950 годы. Сам И.П.Павлов полагал, что условный реф­лекс формируется в результате образования временной связи между очагами возбуждения, вызванными безусловным и ус­ловным раздражителем. Например, такая связь возникает между центром слюноотделения и зрительной или слуховой корой.

В настоящее время для нейрофизиологического обос­нования условного рефлекса используется явление конвер­генции возбуждения. Морфологически конвергенция пред­ставлена несколькими возбуждающими или тормозящими нервными входами на одном нейроне. При образовании ус­ловного рефлекса на исполнительном нейроне коры происходит конвергенция входов как от безусловного, так и от ус­ловного (нейтрального) раздражителей. В результате испол­нительный нейрон после нескольких совместных предъявле­ний безусловного и условного раздражителя приучается реа­гировать на условный раздражитель как на безусловный.

Сложным остается вопрос о том, каким образом воз­буждение от условного (нейтрального) раздражителя дости­гает исполнительного нейрона, чтобы конвергировать на нем. В период работы И.П.Павлова популярным объяснением связи между очагами безусловного и условного возбуждения считался так называемый баннунг-рефлекс (от нем. Bannung -проторение пути). Считалось, что несколько предъявлений условного и безусловного раздражителя могут "проторить" дорогу через синаптические контакты и установить связь ме­жду очагами условного и безусловного возбуждения. В на­стоящее время принято считать, что установление связи ме­жду этими очагами возможно на нескольких уровнях. Во-первых, как условное, так и безусловное возбуждение кон­вергируют в ретикулярной формации, во-вторых, - в ассоциа­тивных ядрах таламуса и, в-третьих, - в ассоциативных об­ластях коры за счет мощных внутрикорковых связей.

Важным механизмом образования условного рефлекса можно также считать такое явление как доминанта, впервые описанное А.А.Ухтомским. Доминанта представляет собой очаг господствующего возбуждения и обладает несколькими свойствами, в том числе свойством подавлять активность других нервных центров, подчинять их работу своей актив­ности. Доминанта возникает как временное явление на осно­ве наиболее насущной потребности. Поэтому доминанта мо­жет влиять на формирование условного рефлекса. Например, при доминировании центра голода (у голодной собаки) реф­лекс на выработку условного рефлекса при предъявлении пищи и звонка вырабатывается быстрее, чем у сытой собаки. Важная роль доминанты заключается в том, что иррадиация возбуждения способствует установлению связей между ней и центрами, вовлеченными в условный рефлекс.

И.П.Павлов придавал большое значение вопросу о биологической ценности безусловного и условного стиму­лов. Он считал, что тип реакции заложен уже в самом стиму­ле. Однако позже И.П.Павловым был описан феномен дина­мического стереотипа. Этот феномен заключается в том, что если выработать условный рефлекс слюноотделения в ответ на звонок, а затем сменить условный стимул (звонок) на вспышку света, то слюноотделение может возникнуть и на свет. Аналогично, если выработать оборонительный рефлекс на звонок в определенном положении конечности, а затем изменить это положение (из положения пронации в супина­цию), то отдергивание конечности будет происходить в ту же сторону, как и в первом положении. Это свидетельствует о том, что условный рефлекс практически не зависит от при­роды стимула. Стимул в данном случае служит лишь в ка­честве сигнала для запуска биологически оправданного ре­флекса.

В послепавловский период теория условных рефлек­сов продолжала активно развиваться в отечественной физио­логии. В частности, учение И.П.Павлова было дополнено по­нятием ситуационных рефлексов (П.С.Купалов), цепных реф­лексов и локальных рефлексов (Э.А.Асратян). Ситуационные условные рефлексы возникают только при определенной об­становке (расположение предметов в экспериментальной комнате, время начала эксперимента и т.д.). Цепные услов­ные рефлексы формируются на определенную последова­тельность условных стимулов (например свет-звонок-свет) или только на один из них (только на свет).

Условные рефлексы могут быть первого порядка (обычный условный рефлекс), второго порядка (условный рефлекс на основе предыдущего условного рефлекса) и вплоть до шестого порядка.

В теории условных рефлексов большое значение при­давалось процессу торможения. Условные рефлексы имеют свойство угасать, причем угасание может быть вызвано как внешними, так и внутренними причинами в виде внешнего и внутреннего торможения.

Внутреннее торможение возникает при нескольких условиях:

- при неподкреплении условного рефлекса безуслов­ным стимулом (угасателъное торможение);

- при постепенном запаздывании подкрепления (запаздывателъное торможение);

- при предъявлении раздражения, близкого по параметрам к условному, например тон 1000 Гц вместо тона 1200 Гц (дифференцированное торможение);

- при неподкреплении безусловного раздражителя ус­ловным, причем перед неподкреплением следует давать дру­гой добавочный стимул (условное торможение}. Фактически условное торможение представляет собой аналог условного рефлекса с торможением вместо возбуждения.

Внешнее торможение вызывается посторонним внешним стимулом и начинается обычно с ориентировочной реакции. Внешнее торможение, таким образом, представляет собой отвлекающий фактор, который запускает новый безус­ловный рефлекс и тормозит выработанный ранее условный рефлекс.