Условные рефлексы 2 страница

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляе­мому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе раз-

личения близких по своим физическим свойствам раз­дражений.

Представим себе следующую экспериментальную си­туацию. У собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой тон «ля». Все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Это явление было названо И. П. Павловым генерализацией, то есть обобщением условных рефлек­сов. Однако, постоянно подкрепляя тон «ля» и не со­провождая действием безусловного раздражителя дру­гие тоны, можно добиться их полного различения. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон «ля» и ее отсутствии на действие прочих тонов. С помощью дифференцировочного торможения организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, то есть биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутство­вать полностью. Таким образом достигается после пер­вичной генерализации условных рефлексов их после­дующая специализация.

При первом своем проявлении условный рефлекс может быть и не генерализован. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает генерализованный ха­рактер. Биологическое значение генерализации видно из следующего примера. Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако оборонительная ре­акция, совпадая по времени с голосом хищника, стала носить условнорефлекторный характер на звук голоса на­падающего. Генерализация, или обобщение всех вариа­ций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспечивает выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что является биологически вы­годным для сохранения жизни организма. Специализа­ция в этих условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая возможности его самоза­щиты. То же справедливо и для других видов поведения (пищевого, полового и пр.). Следовательно, свойство ге­нерализации условных рефлексов — неизбежный атри­бут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания.

Учитывая то обстоятельство, что изменчивость окру­жающей организм среды происходит по вероятностному закону, колебания тех или иных биологически значи­мых признаков предвидеть с высокой вероятностью не­возможно, становится биологически оправданной зна­чительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов (Р. А. Павлыгина, 1983; П. В. Симонов, 1987). Р. А. Пав-лыгина считает, что в стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность до­минирующей рефлекторной системы диффузно отзывать­ся на самый широкий репертуар внешних стимулов, в том числе и впервые встречающихся. Однако известно, что постепенно, в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. На­ступает стадия специализации доминанты, которая дос­тигается благодаря механизмам дифференцировочного торможения. Таким образом, в создании доминанты как вектора целенаправленного поведения участвуют как процессы безусловного (сопряженного) торможения, так и процессы условного торможения.

Отметим следующие основные свойства дифференци­ровочного торможения: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкреп-ляемый) выработать дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасательного торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных животных, чем у голодных; 3) вы­работка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания "сенсорных фак­торов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который об­разуется при неподкреплении комбинации из положи-

тельного условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки образован пищевой условный реф­лекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений этой комбина­ции она перестанет вызывать пищевую реакцию. Хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение.

По-существу — это вариант дифференцировочного торможения. Этот вид торможения часто встречается. Например, при хозяйке домашняя кошка ведет себя «бла­горазумно», а в отсутствие ее забирается на стол и по­едает пищевые продукты. В этом случае вид стола — условный пищевой сигнал, сочетание вида стола и хо­зяйки никогда не сопровождалось пищей и сделалось условным тормозом. Присутствие хозяйки (условного тормоза) подавляет пищедобывательную реакцию кош­ки на вид стола. Выработанные в течение жизни услов­ные тормоза, как и дифференцировочное торможение, уточняют условные рефлексы, делают поведение более приспособленным к конкретной окружающей ситуации.

Основные свойства условного тормоза следующие.

1. Он легче вырабатывается, если к слабому (свето­вому, например) положительному раздражителю присо­единяется сильный дополнительный, например звонок.

2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к мет-рономному сигналу условного пищевого рефлекса.

3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточ­ную силу, то он может превратиться в условный раздра­житель второго порядка (см. гл. 10), то есть выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4. Если прибавочный раздражитель приобрел свой­ства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормо­зит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5. Прибавочный раздражитель в первый момент свое­го применения в комбинации с положительным сигналом

9 Зак S 64

вызывает ориентировочный рефлекс и индукционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивает­ся условный тормоз.

Торможение запаздывания. При выработке такой раз­новидности условного торможения подкрепление соответ­ствующим безусловным рефлексом не отменяется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодви­гается от начала действия условного раздражителя. Под­крепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, который сопровождается торможени­ем запаздывания, называется недеятельной фазой запаз­дывающего условного рефлекса. По истечении его тормо­жение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса.

Строго говоря, в данном случае действует не один раздражитель, а два в комплексе, и второй компонент — это время. Именно время определяет момент прекраще­ния запаздывательного торможения и наступление дея­тельной фазы рефлекса. Допустим, у собаки выработан запаздывающий условный рефлекс на свет. Эксперимен­татор зажигает электрическую лампу, которая до мо­мента подкрепления горит 3 мин. Условнорефлектор-ная реакция, возникавшая по световому сигналу, не подкрепляется и поэтому быстро гаснет, так как разви­вается угасательное торможение. Но за некоторое время до подкрепления условная реакция проявляется четко, она подкрепляется. Таким образом, условная реакция как бы приурочивается к моменту действия безусловно­го раздражителя. Начальный период действия раздра­жителя выступает в качестве сигнала отрицательной ре­акции, а более длительный промежуток времени, близкий ко всему периоду запаздывания, служит положитель­ным сигналом. В случае пищевых условных рефлексов отставление подкрепления от начала действия условно­го сигнала может достигать 2—3 мин, а при электрообо­ронительных двигательных рефлексах этот интервал зна­чительно короче — 30-60 с.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 259

Адаптивное значение торможения запаздывания со­стоит в тонком анализе времени отставления раздра­жителя; условный рефлекс более или менее точно при­урочивается ко времени действия сигнализируемого безусловного рефлекса.

Отметим основные свойства данного вида условного торможения.

1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.

2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.

3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изо­лированное действие условного раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сра­зу отодвинуть от начала действия положительного сиг­нала на 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвы­чайно трудно.

4. Значительное упрочение совпадающих или корот-коотставленных условных рефлексов препятствует вы­работке торможения запаздывания.

Хотя торможение запаздывания и отличается от трех других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его развития также лежит неподкрепление определенного периода действия услов­ного сигнала.

Взаимодействие разных видов торможения. Взаимо­действие условного и безусловного торможения может происходить чаще всего в форме феномена растормажи-вания, о котором уже упоминалось. Суть его состоит в том, что безусловное индукционное торможение, воз­никающее при ориентировочном рефлексе, временно ос­лабляет или полностью уничтожает эффект условного выработанного торможения (угасательного, дифферен-цировочного, условного тормоза и торможения запазды­вания). Например, животное обучилось выполнять за­щитное поведение только на определенные звуки своего врага и не реагировать на все остальные. Но выйдя на очередную охоту в привычной для себя обстановке, жи­вотное встретилось с неожиданным новым запаховым раз­дражителем, который естественно вызвал ориентировоч­ный рефлекс. Одновременно с этим настороженность

животного сильно возросла, ибо теперь уже ранее уга­шенные звуковые раздражители начинали вызывать за­щитную реакцию (затаивание и убегание). Из такого примера ясно, что феномен растормаживания имеет важ­ное биологическое значение, обеспечивая срочную пере­стройку привычного поведенческого стереотипа к новой жизненной ситуации. Конечно, эффект растормажива­ния очень динамичен, он зависит от многих факторов: силы и прочности выработанного торможения, силы и продолжительности ориентировочного рефлекса, возра­ста и типа нервной системы животного.

Другое направление взаимодействия разных видов торможения состоит в их суммации. Например, угаше-ние условного рефлекса может ускоряться, если кроме неподкрепления применить умеренной силы посторон­ний раздражитель. Происходит суммация условного уга-сательного и безусловного индукционного торможения.

Не меньше примеров еуммации разных видов услов­ного торможения; скажем, одновременная тренировка угасательного и запаздывательного торможения взаим­но усиливают друг друга. Или в другом случае один из видов условного торможения (например, дифференциро-вочное) формируется быстрее, если ему предшествовала процедура с тренировкой угасательного торможения. Биологическое значение эффекта суммации торможения понятно, если иметь в виду, что тренировка торможе­ния — одно из основных условий формирования и вос­питания различной сложности поведенческих навыков.

Сами факты взаимодействия разных видов торможе­ния являются достаточным основанием, чтобы предпо­лагать их близкую физиологическую природу.

§ 32. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наряду с относительно постоянными формами реа­гирования на стабильные внешние и внутренние воздей­ствия (безусловные рефлексы) существует другой тип реакций, позволяющих организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды (условные рефлек­сы). Условные рефлексы образуются при совпадении во времени и пространстве какого-либо индифферентного

(условного) раздражителя и раздражителя, вызывающе­го безусловный рефлекс. Главный смысл условного реф­лекса в его сигнальности (предупреждающем характере) и адаптивности (приспособительном характере). Услов­ные рефлексы разделяются по признаку особенностей безусловного подкрепления, условного сигнала или по временному соотношению обоих сигналов.

И. П. Павлов разработал классификацию феноменов торможения условных рефлексов. К внешнему (безус­ловному) торможению он отнес гаснущий и постоянный тормозы, а также запредельное торможение. В первых двух случаях условные рефлексы тормозятся при дей­ствии ориентировочного или болевого раздражений. К внутреннему (условному) торможению, которое возни­кает вследствие неподкрепления условного сигнала без­условным рефлексом, относят угасательное торможение, дифференцировочное, запаздывания, условный тормоз.

По-видимому, сходство физиологической природы разных типов и видов торможения условных рефлексов не исключает различия в их нейрофизиологических ме­ханизмах.

262

Глава 7. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

§ 33. КОНВЕРГЕНТНАЯ ТЕОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Г азработке основных законов цент­ральной нервной координации физиология обязана ис­следованиям Ч. Шеррингтона, сформулировавшего фун­даментальный закон в работе нервной системы — «принцип общего пути». Если афферентный нейрон яв­ляется индивидуальным или частным путем, то эффе­рентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная координация складывается на ос­нове морфологического соотношения афферентных и эфферентных путей, где первые всегда значительно пре­обладают над вторыми. Так формируется и реализуется механизм конвергенции — схождения множества аффе­рентных импульсов в единственный анатомически огра­ниченный эфферентный канал. Частные пути, конвер­гируя между собой, соединяются в промежуточные пути и окончательно конвергенция завершается общим конеч­ным путем в виде воронки. Каждый этап, на котором два или более афферентных нейрона конвергируют на третьем нейроне, который по отношению к ним являет­ся эфферентным, предполагает возможность влияния или столкновения их влияний.

Идею о принципе конвергенции творчески развил А. А. Ухтомский (1954), распространив его на всю цент­ральную нервную систему, на все ее этажи. Он полагал, что в результате конвергенции наступает интерферен­ция стимулов, которая реализуется в определенный нервный акт. Отсюда становится понятным богатое раз­витие синапсов и концевых ветвлений с тенденцией уве-

263

личить поверхность соприкосновения нервной клетки с окончаниями приходящих аксонов.

Автор принципа доминанты выдвинул новые положе­ния об интегрирующей деятельности нервной системы. Принцип статической конвергенции путей по отношению к исполнительному пути при дальнейшей разработке расширяется в принцип подвижной и физиологической конвергенции нервных импульсов по отношению к об­ласти преобладающего текущего действия (принцип до­минанты).

А. А. Ухтомский находил тесную связь между учени­ем Шеррингтона об общих путях и теорией И. П. Павло­ва об условных рефлексах. В статье «Об условно-отражен­ном действии» он писал: «Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепив­шие функциональную и морфологическую связи между собой наследственно и филогенетически, то И. П. Пав­лов улавливал самое закладывание и новообразование связей в этой воронке, привлечение все новых рецептив­ных сфер к конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов».¹

Конвергенция гетеросенсорных стимулов была поло­жена в основу понимания механизмов образования ус­ловных рефлексов. Так, Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного «центра конверген­ции», где сходятся условный и безусловный раздражи­тели. Встреча их в центре конвергенции, взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой про­странственно-временной структуры разрядов, которая затем передается в нейронную сеть. Многократные соче­тания включают механизмы потенциации путей услов­ного сигнала, который приобретает способность запус­кать условнорефлекторный акт. Длительность хранения этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1962) показал, что конвергенция, то есть сближение в пространстве моз­га разномодальных сигнализаций, является важнейшим условием формирования временной связи на уровне от­дельных нейронов. В качестве двух других условий он

¹ Ухтомский А. А. Доминанта. Л., 1966. С. 175.

выдвинул взаимодействие этих сигнализации на нейро­нах и использование следовых процессов. Взаимодействие между конвергирующими сигналами связано с длитель­ным удерживанием следов активности. В этих процес­сах важную роль играют механизмы тонической и пост-тетанической потенциации.

Таким образом, конвергенция и потенциация обра­зуют некую общую цепь динамических процессов, свя­зывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловлен­ную постепенным нарастанием облегчения на окончани­ях аксонов) (А. Фессар, 1964).

Первичная конверген­ция осуществляется преиму­щественно на клетках рети­кулярных образований, та-ламуса и ствола мозга и передается на корковые ней­роны в интегративной фор­ме («проецируемая мульти-валентность»). Корковые структуры регулируют кон­вергентные свойства ретику­лярных структур, что обес­печивает специализацию ус­ловного рефлекса (рис. 48). Эти концепции не могли объяснить свойственные ус­ловному рефлексу устойчи­вость и приспособительную пластичность, ибо не прида­ли должного значения фак­тору биологического под­крепления. Именно это было учтено П. К. Анохиным (1968), который считал, что решающим фактором в ме­ханизмах образования ус­ловных рефлексов выступа­ет биологическое значение подкрепляющего рефлекса.

Рис. 48

Схема образования условного рефлекса (по А. Гасто, 1958)

I — ретикулярная формация нижней части ствола мозга; // — таламическая ретикулярная формация; III — кора мозга; 1 — афферентный путь безус­ловного раздражителя; 2 — афферен­тный путь условного раздражителя; 3 и 4 — ретикулярные нейроны; 5 и 6 — коллатеральные волокна афферентных путей, вызывающие возбуждение ре­тикулярных нейронов; 7 и 8 — колла­теральные волоква афферентных путей, не вызывающие возбуждения нейронов вследствие непроходимости синапсов; 9 — восходящие пути от ретикуляр­ной формации, активирующие кору диффузно; 10 — восходящие пути от ретикулярной формации, активирую­щие кору локально; И — безуслов-норефлекторная реакция. Временная связь образуется между афферентны­ми влияниями условного и безуслов­ного раздражителей.

Конвергирующие на нейронах сенсорные и биологичес­кие модальности определяют организацию условного реф­лекса — его сигнальные свойства и приспособительное зна­чение. Стимулы различной сенсорной и биологической мо­дальности воздействуют при сочетаниях на синаптические входы нейронов с гетерохимической организацией этих входов. Свойства подкрепляющего фактора определяют­ся специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобра­зованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся ин­теграции на аксон в виде клеточного разряда.

Само понятие «сцепление» следов условного и безус­ловного стимулов предполагает наличие специфических ультраструктурных и молекулярных преобразований в цитоплазме нейрона. Гипотетическая схема, предложен­ная М. Я. Рабиновичем (1975), приведена на рис. 49. Сочетание стимулов двух сенсорных модальностей (б_г и б₂) приводит к образованию кратковременной связи типа сенсо-сенсорной ассоциации. Сочетание же каждого из сенсорных стимулов с биологически значимым подкреп­лением (а) эмоционально-мотивационного характера при­водит к выработке устойчивой связи, обладающей свойст­вами условного рефлекса.

Признавая, что наиболее существенные процессы обра­зования временных связей реализуются на молекулярном

уровне нейрона, следует иметь в виду, что системные механизмы временных связей всецело опосредованы сложными нейрофизиологическими преобразованиями. Выделяют три типа проявлений мультисенсорной конвергенции (Л. Л. Воронин, 1974). Первым типом яв­ляется «специфический ассоциативный», при котором клетки ствола мозга, таламуса или коры реагируют спе­цифическим ответом на стимулы разных сенсорных мо­дальностей. Вторым типом является «специфический проекционный», при котором клетка реагирует специ­фической реакцией на адекватный для данной системы раздражитель и неспецифической — на стимулы дру­гих модальностей. Наконец, третий тип именуется не­специфическим и характеризуется неспецифической ответной реакцией нейронов на разномодальные стиму­лы. М. Я. Рабинович (1975) разработал гипотетическую схему, в которой синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптичес-

Рис. 50

Гипотетическая схема передачи условной связи, сложившейся

в процессе сочетаний, с «входного нейрона» (А.) на выходной нейрон

(Б) по одному общему пути (по М. Я. Рабиновичу, 1975)

Клетка круглой формы — вставочный нейрон возбуждающего действия; на осцил­лограммах — различные формы условной активности, которые возможно регистри­ровать с «выходного» нейрона: / — обычная реакция на условный и безусловный стимулы (УС и ВС), обозначенные длинной и короткой линией под осциллограммой; 2 — воспроизведение следовых разрядов на БС при его пропуске в сочетании; 3 — воспроизведение следовых разрядов на УС и БС при пропуске всего сочетания (обо­значено пунктиром) в условиях реакции на «время».

кой («входной») клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация («интеграция») передается на постсиналти-ческий нейрон («выходной»), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражите­лей (рис. 50).

При рассмотрении разномодальной конвергенции необходимо учитывать чрезвычайно важное свойство нейронов и нервных сетей, а именно способность к орга­низации пластического характера конвергенции. В этой связи следует разграничивать конвергенцию анатоми­ческую, или статическую, и конвергенцию функцио­нальную, или динамическую. Особенности организации нервных сетей головного мозга обеспечивают связь по принципу «от каждого ко всем». Следовательно, морфо­логические предпосылки могут создать такие условия, когда на одном нейроне будут конвергировать самые раз­нообразные влияния. В процессе эволюции и в динами­ке постнатального онтогенеза в головном мозге закреп­ляется олигосинаптическая сеть, обеспечивающая четкий адресат проведения информации наряду с системой по-лисинаптических сетей, связи между компонентами ко­торой могут носить функциональный временный харак­тер. Это обстоятельство, то есть высокая вариативность свойств полисенсорных нейронов, и обусловливает мно­гообразие их реакций на разномодальную стимуляцию.

§ 34. КЛЕТОЧНЫЕ АНАЛОГИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Выделяют две основные гипотезы обучения — синоп­тическую, предполагающую, что механизмом формиро­вания условных рефлексов является изменение эффек­тивности синапсов, и мембранную, утверждающую, что основным механизмом условного рефлекса является из­менение свойств возбудимой постсинаптической мемб­раны. Как мы увидим далее, такое деление весьма ус­ловно, однако представляется удобным для первого знакомства с проблемой.

Нервные механизмы обучения обеспечиваются бла­годаря двум основным свойствам нервной системы — реактивности и пластичности. Если реактивность -- это

способность отвечать на раздражения, то пластич­ность — это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений. В свою оче­редь реактивность определяется возбудимостью постси-наптической мембраны и эффективностью соответствую­щих синапсов. Возбудимость нейрона измеряется силой тока, необходимой для генерации потенциала действия, а синаптическая эффективность — амплитудой моно-синаптического постсинаптического потенциала.

Уже давно высказывалось предположение о том, что в основе обучения лежит изменение эффективности меж­клеточных контактов или проторение новых контактов. На рис. 51 приведены основные схемы. Простейшим яв­ляется синапс Дж. Экклса (А), повышающий свою эф­фективность после собственной активации (фасилита-ция). Такие синапсы могут служить для объяснения феноменов посттетанической потенциации. Дополнением к ним являются синапсы с постепенным снижением эф­фективности при повторной активации (В). Они могут обеспечивать эффекты габитуации и дегабитуации. Как мы уже отмечали, при выработке условных рефлексов не­обходимо временное совпадение пресинаптической акти­вации с активацией подкрепляющих систем, которые могут оказывать также пресинаптическое действие (В). Д. О. Хебб (1959) главным условием синаптической мо­дификации считал совпадение пресинаптической актив-

ности с разрядом постсинаптического нейрона (Г). За­тем к этому была добавлена модель Альбуса, связанная не с увеличением эффективности синапса, а с ее сниже­нием (Д). Наконец, в качестве синтетической схемы (Е) рассматриваются случаи изменений синаптической эф­фективности с участием трех факторов — сенсорного при­тока, активации подкрепляющей системы и достижения результата.

Вопрос о характере преобразований нейрональной активности в динамике выработки условного рефлекса начал исследоваться в связи с внедрением в практику физиологического эксперимента тонких методов микро­электродного анализа и последующей компьютерной об­работки импульсных реакций нейронов. Попытки исполь­зовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических электрических потенциалов привели к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных сетях, либо на центральных нейронах высших млекопитающих с максимальным упрощением требуе­мых для анализа межнейронных отношений. Такие уп­рощенные модели принято рассматривать в качестве клеточных аналогов условного рефлекса.

Группой венгерских физиологов (О. Фехер, А. Бара-ни, 1981), разработана модель ассоциативного обучения, при котором сигнал меняет свое действие под влиянием последующего безусловного эффекта.

Рассмотрим процедуру обусловливания при «услов­ном» раздражении вентролатерального ядра таламуса (VL) и антидромной стимуляции пирамидного тракта («безусловный стимул»). Сначала, как показано на рис. 52, электрическая сшмуляция VL с частотой 1/с сопровож­дается только яодпороговыми ПСП. Последующее анти­дромное раздражение пирамидного тракта вызывает один потенциал действия. По мере сочетаний раздражения та­ламуса с антидромной стимуляцией амплитуда и/или длительность ТПСП увеличиваются и остаются таковы­ми в течение нескольких минут. Амплитуда ВПСП из­меняется также, но к 50-му сочетанию ВПСП достигает порога генерации и «условный» сигнал начинает вызы­вать 1-2 потенциала действия. Эффект антидромного раздражения при этом не меняется. К 100-му сочетанию

амплитуда ВПСП еще больше возрастает, и число потен­циалов действия достигает трех. Если проводить угаше-ние, то есть подавать одно «условное» раздражение, не сопровождая его антидромной стимуляцией, то ампли­туда ВПСП и число генерируемых потенциалов действия уменьшается, и спустя 350 изолированных раздражений таламического ядра ответная «условная» реакция исче­зает. Внутриклеточная поляризация исследуемого ней­рона, приводившая к генерации потенциалов действия, усиливала эффект раздражения вентролатерального та-ламуса. Однако ни многократное применение только «условного» стимула, ни псевдообусловливание (проце­дура применения условного и безусловного раздражите­лей в случайном порядке) не привели к генерации по­тенциалов действия исследуемого нейрона. Уровень мембранного потенциала и сопротивление мембраны при выработке временной связи менялись по-разному в раз­личных клетках. Это позволило думать об определяю­щей роли при выработке временной связи избиратель­ных синаптических сдвигов.

Было показано, что положительные и дифференци-ровочные связи с исследуемым нейроном опосредуются разными синапсами независимо друг от друга. Е. Н. Со­колов (1981) справедливо полагает, что элементарным локусом пластического изменения является не нейрон, а синапс. Речь идет о синапсе Хебба, который селектив­но изменяется, если за синаптической посылкой следует спайковый разряд нейрона. Такое явление получило наи­менование гетеросинаптического облегчения.