Биосфера как экологическая система

Ни один организм в природе не существует вне связей с условиями внешней среды, представленными абиотическими факторами и другими организмами в составе экосистем. Эти связи – основное условие жизни организмов и их сообществ. Через них осуществляется образование трофических цепей, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счёте, осуществляется круговорот вещества, а также важнейшие, особенно для современного периода, средообразующие, средоохранные и стабилизирующие функции живого вещества, организованного в системы.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не остаётся бесследным, требует длительного времени для восстановления. Экосистемные связи принято рассматривать как ВЗАИМОСВЯЗИ, и как ВЗАИМООТНОШЕНИЯ организмов.

Взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения. Самый распространённый тип связей базируется на интересах питания – трофические связи (греч. tropho – питание). Связи, основанные на использовании местообитаний, носят название топических (греч. topos – место). Если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор), то такие связи называются форическими (лат. foras – наружу, вон). Наконец, выделяют фабрический тип связей (лат. fabricatio – изготовление), когда одни организмы используют другие, или продукты их жизнедеятельности (например, пуха, растений, перьев, шерсти и т. д. для постройки гнёзд, укрытий и пр.).

Взаимоотношения организмов классифицируются по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками «+», «-», «0» (положительно, отрицательно, нейтрально):

§ если взаимоотношения выгодны обоим партнёрам, они обозначаются значками (+,+) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм.

Например, лишайники представляют симбиоз гриба и водоросли: водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком минеральных веществ и субстратом, на котором она живёт. У животных организмов в качестве примера можно привести необходимость кишечной микрофлоры для нормального функционирования организма.

§ Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищничество и паразитизм.

Хищник и паразит обычно вырабатывают адаптации к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние, в свою очередь, - приспособления, которые бы сохранили им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Во взаимоотношениях «хищник – жертва» оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешной охоты, второй – в отношении самосохранения. Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптация идёт по линии упрощения многих органов в связи со специализацией на питание готовой пищей. Адаптация же хозяина связана с выработкой специфического иммунитета, заключением паразита в различного вида капсулы и т. д.

§ Взаимоотношения, невыгодные обоим партнёрам (-,-), носят название конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потребности организмов к фактору или условию, за которое они конкурируют.

§ Менее распространённым типом взаимоотношений является комменсализм (франц. сommensal – сотрапезник) – отношения, положительные для одного партнёра и безразличные для другого (+,0). Его называют ещё нахлебничеством, когда один организм поедает остатки пищи со стола другого (акула и рыба-прилипала) или квартиранством (синойкийей), когда одни организмы используют другие как «квартиру», убежище (рак-отшельник).

§ Не часто встречается также аменсализм (лат. amens – безрассудный, безумный) – отрицательный для одного организма и безразличный для другого (-,0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса.

§ Наконец, отношения, когда организмы, занимая исходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ранга) занимают определённое место в окружающей среде, называемое экологической нишей,в которой удовлетворяются требования организма к месту обитания и факторам окружающей среды. Под экологической нишей понимают обычно место организма в Природе и весь образ его жизнедеятельности, «жизненный статус», включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытия и т. п. Это понятие значительно объёмнее понятия «местообитание»: если местообитание – это адрес организма (вида), то экологическая ниша – его профессия. Каждый вид занимает только свою экологическую нишу, но в пределах одного места обитания могут существовать разные виды, а значит, и разные экологические ниши. Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В этом случае их отношения рассматриваются как нейтральные. Вместе с тем, в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или её элементы (пищу, укрытия и пр.), В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Закон Природы исключает возможность их совместного существования в одной нише и в этом случае: «если два вида со сходными требованиями к окружающей среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен или погибнуть, или изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу» («правило конкурентного исключения» Г. Ф. Гаузе).

Поэтому для каждого вида существуют оптимальные пределы плотности его популяций (совокупности особей, обладающих сходной наследственной природой), зависящие от ёмкости экологической ниши.

Экосистемы формируются по принципу заполнения экологических ниш и потому в природном сформировавшемся сообществе все ниши заняты. В то же время, эта занятость понятие относительное. Если более сильный организм приходит извне, то он может найти себе свободную нишу в связи с тем, что на неё не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, паразитов, которые ими питаются). Такие явления не единичны. Например, размножение кроликов, завезённых в Австралию; перемещение ондатры из Азии в Европу; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.

Для того чтобы экосистема функционировала (существовала) неограниченно долго, она должна обладать рядом свойств и характеристик, обусловливающих связывание и высвобождение энергии, круговорот веществ, а также противостояние внешним воздействиям (возмущениям, помехам):

1. Видовой структурой и видовым разнообразием, что является главным условием устойчивости экосистемы к воздействию неблагоприятных факторов среды.

2. Трофической структурой, обеспечивающей осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасённой в органическом веществе энергии.

3. Развитой энергетикой, обеспечивающей постоянное пополнение и расходование энергии.

4. Высокой продуктивностью и биомассой. Под продуктивностью экосистемы понимают образование продукции на единице площади, выраженное в единицах массы, а под биомассой – всё живое вещество, которое содержится в экосистеме или её элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась.

5. Высокой динамичностью. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистемы (организмов, популяций), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой – к факторам, которые создаёт и изменяет сама система. В конечном счёте, происходят смены биоценозов и экосистем в целом, а сам процесс флуктуации (циклических изменений) или развития (поступательных изменений), приводящий к этой смене, носит название сукцессии (лат. successio – преемственность, наследование).

6. Стабильностью и устойчивостью. Под стабильностью понимается способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов, а под устойчивостью (гомеостазом) – способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия фактора, выводящего её из равновесия.

Для более полной характеристики реакции экосистемы на внешние факторы целесообразно пользоваться, в дополнение к названным, ещё двумя терминами: «упругость» и «пластичность». Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры и свойств, но при определённых запороговых воздействиях – способна разрушаться или переходить в новое качество. Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исход-ному состояние при прекращении или уменьшении силы воздействия.