Когда речь идет о животных, обладающих мозгом, нам недостаточно знать, с какими клеточными изменениями связаны следы памяти; мы хотим знать, какова общая организация мозговых механизмов памяти. Какие области мозга наиболее важны в этом отношении? Какие системы участвуют в научении и памяти? В недавних исследованиях был получен ряд важных сведений об этом.
Мозжечок
Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. Он «программирует» координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один двигательный акт, когда, скажем, вы подносите яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны теперь сознательно контролировать каждый этап: например, сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести его к губам.
Исследования последних лет (McCormick et al., 1982) наводят на мысль, что в мозжечке может храниться большое разнообразие классических условных рефлексов. Например, в одном эксперименте у кролика выработали условный рефлекс моргания одним глазом в ответ на определенный музыкальный тон. С этим тоном (УС) неоднократно сочеталось воздействие струи воздуха, направленной прямо в глаз (БС). Как и у людей, у кролика раздражающий стимул, в данном случае дуновение воздуха, вызывает рефлекс моргания (БР). После того как этот стимул несколько раз сочетался со звучанием тона, кролик начал моргать при одном только звуке (УР).
|
|
После того как выработка условного рефлекса завершилась, экспериментаторы удалили у кролика очень небольшой участок мозжечка с левой стороны, со стороны того глаза, где был выработан рефлекс. Условный рефлекс исчез полностью, но безусловный - моргание при воздействии струи воздуха - сохранился. Добавим, что после этой операции условный рефлекс на музыкальный тон мог быть образован только для правого глаза - условнорефлекторная связь с веком левого глаза больше не устанавливалась. Соответствующие следы памяти, по-видимому, сохранялись только в одной определенной области мозжечка - в глубинных мозжечковых ядрах, - и разрушение этой области - разрушало и сами следы. Выработка данного рефлекса, возможно, связана и с другими изменениями в нервной системе, но изменения в мозжечке, очевидно, тоже необходимы.
Гиппокамп
За прошедшие три десятилетия гиппокамп был объектом многочисленных исследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно роль он играет в процессах научения и памяти. Однако все же имеются некоторые указания на его возможные функции. У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась (более подробные сведения о таких больных будут приведены в одном из последующих разделов).
|
|
Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Nadel,1978). Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса миновала это места, нейрон затихал. Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.
Пространственная карта, однако, не аналогична дорожной карте. Это скорее своеобразный фильтр, через который проходят сенсорные события, уже ранее переработанные корой головного мозга. Гиппокамп у крысы в определенном смысле «узнает» то место в пространстве, где крыса уже когда-то была. Если гиппокамп поврежден, способность крыс ориентироваться в лабиринте сильно нарушается.
В другом исследовании (Olton et al., 1980) был использован лабиринт, устроенный с учетом особенностей поведения крыс при поисках пищи (рис. 127). В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что крыса должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попыток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память».
То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при классическом обусловливании. Например, при выработке условного рефлекса моргания у кроликов нейронная активность в гиппокампе очень мала или вообще отсутствует. Такой рефлекс может образоваться у кроликов даже после удаления гиппокампа. Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ. (Таким образом, по крайней мере в этом отношении аномальный гиппокамп хуже, чем его полное отсутствие.) Если между звучанием музыкального, тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха). Когда Томпсон усложнил задачу - сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность. Видимо, усложнение эксперимента потребовало усиленной деятельности нервных клеток. Как бы то ни было, роль гиппокампа в образовании простого условного мигательного рефлекса и роль его в запоминании «пространственной карты», т.е. в «рабочей» памяти, - две совершенно разные вещи.
|
|
Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод - метод долговременной потенциации - позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения.
Вы помните, что многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Так происходит, например, в процессе привыкания у аплизии. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других - о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются.
Гиппокамп получает информацию, хотя и весьма непрямым путем, от всех органов чувств (см. гл. 6). Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса или всех этих структур. Пути, идущие от коры вниз, тоже проходят через эти структуры. В одном эксперименте с низшими обезьянами было показано, что только одновременное удаление и гиппокампа, и миндалины уничтожает как результаты предшествующего научения, так и возможность дальнейшего обучения. До операции обезьяны довольно быстро обучались выбирать из двух предъявленных предметов новый - тот, который они раньше не видели. После операции обезьяны, у которых были удалены только миндалины или только гиппокамп, справлялись с задачей почти так же успешно, как и нормальные животные (соответственно 91% и 97% правильных решений). У обезьян, лишившихся обеих этих структур, частота правильных ответов снижалась до 60%, что близко к случайной величине. Либо животные не могли усвоить критерий, по которому нужно было сделать выбор, либо не могли запомнить и распознать те предметы, которые уже видели.
|
|
Ясно, что гиппокамп играет важную роль в научении и памяти, однако его конкретные функции пока не установлены. Рассмотрим теперь структуру, еще более определенно связанную с научением, хотя ее функции еще менее понятны.
Кора
Несомненно, кора больших полушарий у человека имеет первостепенное значение для научения и памяти, но ввиду своей сложности она с трудом поддается исследованию. Поскольку у человека мышление и решение задач обычно связаны с речью, результаты экспериментов на животных могут рассматриваться лишь как весьма приблизительные аналоги. Простые формы научения - привыкание, сенситизация и образование классических условных рефлексов - по-видимому, не требуют участия высших кортикальных функций.
Низшие обезьяны могут обучаться решению многих видов задач, предполагающих сложное научение. Животных обучают, например, решать задачи на различение предметов, и если в результате прежнего опыта в этой области они начинают быстрее решать последующие задачи, то говорят, что у них сформировалась установка на обучение. Так, в задаче на выбор «инородного элемента», предложенной психологом-приматологом Гарри Харлоу, обезьянам предъявляли набор из трех предметов, два из которых были идентичными, - например, два игрушечных легковых автомобиля и игрушечный грузовик. За выбор предмета, отличного от двух других, животные получали вознаграждение. После того как обезьяна в ряде предъявлений выбирала грузовик, ей предлагали три совершенно иных предмета - например, два апельсина и одно яблоко. В конце концов у обезьяны, очевидно, формировалось представление об «инородности» и она отбирала непарный предмет при первом же предъявлении. После удаления обширных участков височных долей коры способность к формированию подобных представлений утрачивалась.
Тот факт, что у животных, выращенных в «обогащенной» среде, слои коры несколько толще и структура нейронов сложнее, чем у особей, выросших в «обедненных» условиях, показывает, что индивидуальный опыт, т.е. научение, может влиять на строение коры у животных. Должно быть, подобные изменения происходят и у людей, у которых кора столь сильно развита. Вместе с другими структурами мозга, помогающими нам перерабатывать информацию, кора больших полушарий хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере усвоения и запоминания новых сведений. Сейчас, однако, невозможно точно сказать, каковы именно эти изменения.
Медиаторные системы
Сама жизнь животного зависит от того, помнит ли оно, какие события предвещают удовольствие, а какие - боль. Поэтому ценность той или иной информации для животного, т.е. нужно ли ее сохранять в памяти, определяется отчасти тем, что происходит после ее первоначального получения. Высказывались предположения о том, что на это первоначальное запоминание могут влиять некоторые гормоны и нейромедиаторы.
Первым кандидатом на эту роль является гормон норадреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников в периоды эмоционального возбуждения. Если при обучении животного определенным действиям в качестве наказания используется боль (например, сильный электрический удар), а затем оно получает небольшую дозу норадреналина, то это животное намного лучше запомнит правильную форму поведения, чем в опыте без применения этого гормона. Слабый электрический удар не вызывает мобилизации больших количеств собственного норадреналина; поэтому, чтобы получить сходное улучшение памяти, животному нужно ввести гораздо больше норадреналина. Амфетамин - известный стимулятор, облегчающий запоминание, - тоже активирует норадреналиновую и дофаминовую системы организма. (Возможная роль норадреналина в закреплении следов памяти у человека обсуждается в конце этой главы.) Поскольку циркулирующий в крови норадреналин не может преодолеть гематоэнцефалический барьер, физиологические механизмы его влияния на память неизвестны.
Белковый синтез
Все молекулы нашего тела непрерывно разрушаются и образуются вновь. Точно так же и в мозгу 90% белков обновляются не более чем за две недели. Построенные из белков структуры, конечно, не меняются - процесс можно сравнить с ремонтом кирпичного дома, когда в кладке здесь и там заменяют отдельные кирпичи.
«Шаблон», по которому в клетке синтезируется белок, - это РНК. Судя по результатам ряда исследований, у животных в процессе обучения, видимо, усиливается синтез РНК и белков. Трудность интерпретации подобных результатов обусловлена тем, что любые стороны функционирования нейронов связаны проходят с белковым синтезом, поэтому в точности установить причину ускорения этого синтеза практически невозможно.
В одной серии экспериментов с цыплятами Стивен Роуз и его коллеги сделали все, чтобы устранить посторонние влияния. Для цыплят характерна особая естественная форма научения - так называемый импринтинг, или запечатление. Они запоминают первый движущийся объект, который видят после того, как вылупились из яйца и начали ходить (обычно в первые 16 часов жизни), и начинают всюду следовать за ним. Движущийся предмет - это, как правило, их мать, хотя в специальных экспериментах можно приучить цыплят следовать за мячом, механической игрушкой и даже самим экспериментатором.
В первые два часа после воздействия стимула, вызывающего импринтинг, в мозгу цыпленка усиливается синтез белка. Чтобы исключить любое побочное воздействие, исследователи перерезали у цыпленка нервные пути, служащие для передачи зрительной информации из одного полушария мозга в другое. Фактически они использовали одну половину мозга как контроль по отношению к другой (экспериментальной) половине. Когда один глаз был закрыт и цыпленок воспринимал движущийся объект только другим глазом, скорость белкового синтеза была выше в той половине мозга, где происходил процесс запечатления.
Роль этих только что синтезированных белков в процессе запоминания, как предполагают, состоит в том, что они по аксону транспортируются к синапсу и изменяют его структуру, делая ее хотя бы временно более эффективной. В таком случае подобное видоизменение и было бы физической основой научения.