Типы ЭПС

Одномембранные органеллы

ЭПР. Открыты в 1945-46 гг. было сделано К. Поттером, А. Клодом и Е. Фуллманом (1945) с помощью электрон. микроскопа. Сетчатые стр-ры состоят из сложн. системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны имеют трехслойную стр-ру, кот. свойственна наружн. Мембране клетки. Каналы, цистерны и вакуоли обр-т ветвящуюся сеть, кот. пронизывает всю цитоплазму клетки. Мембраны ЭПР имеют толщину 5-7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят в наружн. ядерную мембрану.

Хар-р ЭПС значительно варьирует в клетках разн. типа, по-видимому, в зависимости от степени их дифференцировки. Мембраны ЭПС иногда тесно соприкасаются друг с другом, но чаще между ними обр-ся пространство, заполненное материалом различной прозрачности. В нек-х клетках, активно участвующих в синтезе белка, эти полости достигают весьма больших размеров.

Толщина мембран ЭПС составляет ок. 5-6 нм, т.е. они тоньше плазматической мембраны, в них сохраняется стр-ра, типичная для элементарной мембраны (2 плотных слоя, разделенные более светлым).

Форма ЭПР непостоянна и широко варьирует как в одной и той же клетке в разн. Периоды ее функциональной деятельности, так и в клетках различных органах и тканей. Для каждого типа клеток характерна определенная стр-ра ЭПС.

Степень развития ЭПС также различна в разных клетках, что в большой степени связано с их функциями. Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных клеток с интенсивным уровнем белкового обмена, слабо развита ЭПС в клетках коры надпочечников, сперматоцитах. В значительной мере степень развития ЭПС находится в зависимости от уровня дифференцировки клеток. По мере дифференцировки происходит развитие ЭПС.

Производными ЭПР явл. микротельца, а в растит. клетках – вакуоли.

Типы ЭПС.

Во многих клетках на наружн. поверхности этих мембран располагаются многочисленные плотные гранулы (рибосомы). Они часто обр-т скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки, кот. не содержат рибосом. Поэтому в клетках различаются два типа ЭПС: гранулярная (шероховатая), и гладкая (агранулярная).

В состав этих мембран входят белки и липиды, среди кот. много фосфолипидов. Кроме того, содержит много ферментов, например АТФ-азу и ферменты, принимающие участие в построении компонентов самих мембран.

ЭПС была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений и простейших. Она отсутствует только в цитоплазме зрелых эритроцитов, в клетках сине-зеленых водорослей, и до сих пор не решен вопрос о наличии этого органоида в клетках бактерий.

Функции. Гранулярная ЭПС принимает участие в синтезе белка (развита в тк., вырабатывающих белковые продукты), секреторных процессах. На мембране гладкой ЭПС осуществляется синтез гликогена и липидов. Сильно развита в клетках сальных желез и коры надпочечников, в клетках печени. В клетках, утративших способность к синтезу жира или гликогена (например, в хрящевых), гладкая ЭПС почти не развита.

Обе формы способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещ-ва (гранулярная сеть), и жиры или гликоген (гладкая сеть). Все эти вещ-ва, накапливающиеся в просвете каналов и цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки. Такой транспорт продуктов синтеза либо обеспечиваются путем непосредственной связи элементов ЭПС с органоидами клетки, либо происходит благодаря отделению от каналов и цистерн гранул и пузырьков, снаружи покрытых мембраной.

Транспортная роль ЭПС не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах вещ-в к разн. Органоидам клетки, т.е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. ЭПС представляет циркуляторную систему клетки, через кот. происходит транспорт разнообразных вещ-в из окр. среды в цитоплазму. Свидетельством того что в каналы ЭПС попадают вещ-ва из внешней среды, что может служить соединение их с пиноцитозными вакуолями.

ЭПС связана с наружной цитоплазматической мембраной, за счет разрастаний которой и частично за счет пиноцитозных пузырьков, сливающихся в конечном итоге с каналами и цистернами, может происходить пополнение мембран. Образовывается и в результате ядерной мембраны.

Накопление и выведение из клетки ядовитых вещ-в, синтез стероидных гормонов.

В мышечн. волокнах обр-т саркоплазматич. сеть, кот. выбрасывая и накапливая ионы кальция, вызывает сокращение и расслабление волокна.

Агранулярная: синтез липидов, гликогена, детоксикация: введение разн. в-в вызывает гипертрофию агранулярной ЭПС; внутриклеточное проведение возбуждения – выдвинуто предположение, что саркоплазматическая сеть проводит импульсы от поверхностей мембраны в более глубокие участки мышечного волокна.

Происхождение ЭПС окончательно не установлено. Нек-е наблюдения говорят, что она может обр-ся из выпячиваний ядерной оболочки. На стадии телофазы ядерная оболочка воссоздается из пузырьков ЭПС. Образование ЭПС идет в направлении гранулярная – агранулярная.

Рибосомы. Р. имеют округлую форму. Осуществляет биосинтез белка. Представляет собой частицу сложн. формы диам. ок. 20 нм.

Она состоит из 2- неравных субчастиц (субъединиц) – большой и малой, на кот. может диссоциировать, между ними располагается желобок. Различают 2 осн. типа Р. – эукариотные (большой субчастицы – 60S и малой – 40S) и прокариотные (50S и 30 S). Структурная целостность Р. сохраняется в присутствии низкой концентрации магния.

В состав Р. входит рРНК (3 молекулы у прокариот и 4 – у эукариот) и белки. Молекулы рРНК сост-т 50-63% массы Р. и обр-т ее структурный каркас. Каждый из белков Р. представлен в ней одной молекулой, т.е. на одну Р. приходится неск-ко десятков разн. белков (ок. 55 у прокариот и ок. 100 – у эукариот).

Осн. компонентами Р. явл. РНК и белок, кот. присутствуют приблизительно в равном количестве; в Р. мало или вовсе нет липидного материала. Считается, что в каждой субъединице содержится плотно упакованная нить РНК, к кот. примыкают разн. белки. Длина нити в раскрученном состоянии составляет 700 нм.

Т.к. Р. легко связывают осн. красители, считается, что на поверхности у них расположена РНК, а белок внутри. Ок. 60% РНК находится в виде двойной спирали и содержит спаренные основания.

Белковый состав Р. весьма сложен. Выделяется примерно ок. 50 различных белков. Выделяются структурные белки и одновременно из каждой частицы высвобождаются белки, т.н. отщепленные белки. По-видимому, для каждой субъединицы специфично неск-ко отщепленных белков.

Бол-во белков специфически связано с определ. участками рРНК. Нек-е белки – т.н. факторы инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания) – входят в состав Р. только во время биосинтеза белка.

Локализация. Число и концентрация Р. в клетке прямо связано с содержанием в ней РНК и с базофилией цитоплазмы. У эукариот Р. обр-ся в ядрышке. На ядрышковой ДНК синтезируются предшественники рРНК, кот. покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и форм-т рибосомальные субчастицы, кот. выходят в цитоплазму. Полностью сформированных Р. в ядре нет. Кроме того, содержится небольшое кол-во Р. в митохондриях и пластидах.

Функции. Считается, что рРНК непосредственно не принимает участия в синтезе белка. Только обр-т строму органа. Наиболее активная роль в синтезе белка выполняют Р., связанные с ЭПР. Обычно этот процесс осуществляется целым комплексом структур, называемая полисома (полирибосома).

Комплекс Гольджи (диктиосомы), аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс – клеточн. органоид, выполняющий ряд важных функций. Был открыт в 1988 г. К. Гольджи в нервн. клетках. Присутствует во всех эукариотических клетках. Строение в разн. клетках варьирует.

Структурно-функцион. единица К.Г. – диктиосома. В клетке содержится до 20 (редко более) диктиосом, распределенных в цитоплазме дискретно либо связанных между собой в общ. сеть. Область К.Г. практически лишена Р., в животных клетках часто окружает центриоли.

В секреторных клетках К.Г. располагается в апикальной части клетки и в его состав входят формирующиеся секреторные гранулы.

К.Г. включает три основных компонента:

1. Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны расположены пачками, по 5-8, причем, они плотно прилегают друг к другу. Кол-во цистерн, их величина и расстояние между ними варьирует в разных клетках.

2. Система трубочек, кот. отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг с другом и обр-т сложную сеть, окружающую цистерны.

3. Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек.

Мембранам всех трех элементов свойственна такая же трехслойная стр-ра, как и цитоплазматической мембране клетки.

Диктиосома имеет округлую, серповидную или палочковидную форму. Представлена стопкой из 5-20 параллельных плоских мембранных мешочков (цистерн): расстояние между ними 20-25 нм. Внутренние пространства мешочков не сообщаются друг с другом. По периферии Д. могут образовывать вздутия, канальцы. К проксимальной части Д. часто примыкают элементы ЭПС, от дистальной – отделяются секреторные гранулы.

На препаратах К.Г. были выявлены перфорированные пластинки, к кот. сходились трубчатые стр-ры. Иногда наблюдаются пузыревидные элементы, связанные с мембранами ЭПС. По-видимому, имеют отношение к транспорту в-в, существуют временно.

Обладают полярностью – проксимальный связан с ЭПС или ядерной мембраной, значительно тоньше и морфологически сходен с мембранами ЭПС; дистальный связан с секреторными пузырьками, по толщине и морфологии сходны с плазматической мембраной.

Локализация, величина и развитие К.Г. меняются в зависимости от типа клетки и ее физиологического состояния. Расположение его относительно постоянно.

Химич. орг-я. В состав мембран К.Г. входят липиды (фосфолипиды), белки. Т.е. в этом отношении занимают промежуточное положение между ЭПС и плазматической мембраной. В элементах обнаружены ферменты и среди них ферменты, связанные с синтезом полисахаридов и липидов.

Функции: функцией К.Г. явл. концентрация продуктов секреции, выделяемых ЭПС в более жидком виде. Модификация белков, упаковка секретируемых продуктов в гранулы, синтез нек-х полисахаридов, формирование клеточной мембраны, образование лизосом.

Белки поступают в К.Г. из гранулярной ЭПС в мембранных пузырьках. В К.Г. из них обр-ся сложные белки. Готовые продукты накапливаются в пузырьках или непосредственно включаются в мембрану. Пузырьки отшнуровываются от дистальных мешочков диктиосом и либо секретируются, либо накапливаются в клетке. Транспорт пузырьков осуществляется с помощью микротрубочек.

В растительных клетках К.Г. синтезируют гемицеллюлозы и пектины клеточн. стенки, участвуют в синтезе и выделении слизей, содержащих полисахариды.

У простейших элементы К.Г. обр-т сократительные вакуоли. К.Г. формирует специфич. Гранулы гранулоцитов и тучных клеток, акросому спермиев.

При делении клеток К.Г. распадается на отд. диктиосомы, кот. случайно распределяются между дочерними клетками.