Структура сообществ, распределение по биоценозам и активность герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Донгузской степи (Оренбургская область)

УДК 592.18

В. О. Козьминых

Определена таксономическая структура сообществ, изучено распределение по биоценозам и получены сравнительные показатели средней динамической плотности и относительного обилия герпетобионтных жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) Донгузской степи в Оренбургской области. Обсуждаются особенности состава населения и динамики активности жуков в степных биоценозах, проведена оценка их относительного обилия.

Ключевые слова: герпетобионтные жесткокрылые насекомые, Insecta, Coleoptera, таксономическая структура, средняя динамическая плотность, относительное обилие, Донгузская степь, Оренбургская область.

Донгузская степь, расположенная в Общесыртовско-Предуральской степной провинции Оренбургской области, представляет собой обширный участок целинных плакорных ксерофитных разнотравно-типчаково-ковыльных степей на среднесуглинистых южных чернозёмах [8]. Донгузский участок степи представлен фрагментом Урало-Илекского междуречья, охватывающем верховья реки Донгуз и прилегающие степные территории [7, 8]. Как ключевой элемент ландшафтно-экологического каркаса природный заповедник "Донгузская степь" нуждается в особом режиме природопользования [6 – 8].

Краткие сведения о сообществах напочвенных беспозвоночных Донгузской степи, в том числе отдельные фаунистические данные по жесткокрылым насекомым (Insecta, Coleoptera), приведены в работах [2 – 5, 9 – 13]. Продолжая ранее начатую работу [2], в течение трёх лет (2007 – 2009 гг.) изучался состав и экологическая структура населения герпетобионтных жесткокрылых в нескольких типичных для этой местности низинных и возвышенных биоценозах: разнотравной луговой степи на южном и юго-восточном склонах холмов, типчаково-ковыльной и полынно-ковыльной степи с каменистыми склонами, на пологом участке правого песчаного берега реки Донгуз в 25 км к югу от Оренбурга (рис. 1-4; фотографии сделаны автором).


Рис. 1. Разнотравная луговая степь	Рис. 2. Полынно-ковыльная степь на плакоре

Рис. 3. Полынно-ковыльная степь на каменистом склоне	Рис. 4. Песчаный берег реки Донгуз

Исследования длились с апреля по октябрь, сбор беспозвоночных осуществлялся с помощью почвенных пластиковых ловушек с диаметром отверстия 65 – 70 мм, расположенных в линиях по 10 – 30 ловушек в каждом биоценозе, заполненных на треть солевым фиксатором (10-15 % раствор хлорида натрия). При маршрутных переходах материал собирали также вручную. Количественные данные по численному разнообразию, составу семейств жесткокрылых и их биотопическому распределению с расчётными общими экологическими параметрами сообществ (средней динамической плотностью /уловистостью/, обилием жесткокрылых и его экспертной оценкой по С. Ю. Грюнталю [1]) приведены в таблицах 1 и 2. Сведения о видовом составе некоторых семейств жесткокрылых в изученных биоценозах Донгузской степи представлены в таблице 3.

Всего в Донгузской степи собрано более 24000 экземпляров жесткокрылых, относящихся к 29 основным семействам (табл. 1). В сборах ловушками (отработаны более 23600 ловушко-суток) преобладают семь семейств, активных на поверхности почвы. Общее численное обилие доминантов составляет около 88 %, среди них отмечены чернотелки (семейство Tenebrionidae, относительное обилие 29,94 %; найдено 10 видов – см. табл. 3, доминирует Tentyria nomas Pall.), жужелицы (Carabidae, 14,38 %), щелкуны (Elateridae, 12,15 %; 6 видов, преобладает Aeoloderma crucifer Rossi), долгоносики (надсемейство Curculionoidea: Rhynchitidae, Brentidae, Curculionidae, 12,08 %), пластинчатоусые жуки (надсемейство Scarabaeoidea: Trogidae, Geotrupidae, Scarabaeidae, 9,30 %), карапузики (Histeridae, 5,06 %; 45 видов) и быстрянки (Anthicidae, 5,06 %). Эти семейства жуков являются эталонными группами при расчётах сравнительных показателей активности. В исследованных биоценозах присутствуют также четыре субдоминантных семейства: Staphylinidae, Dermestidae, Chrysomelidae и Silphidae, общее обилие которых составляет 9,49 %, а также выявлены 11 редких по встречаемости и 7 единичных в герпетобии семейств жуков (их суммарное обилие не превышает 2,5 %). Общая средняя динамическая плотность (СДП) популяций жесткокрылых довольно высокая и составляет 91,40 экземпляров на 100 ловушко-суток, значения СДП по отдельным семействам указаны в таблице 1, сравнительные данные по динамике в биоценозах – в таблице 2.

На плакорном участке полынно-ковыльной степи и каменистом склоне доминируют четыре группы жуков: чернотелки (Tenebrionidae, 46,21 %; абсолютно преобладает Tentyria nomas Pall.), жужелицы (Carabidae, 23,36 %; преобладает Poecilus sericeus F.-W., встречается охраняемый вид Carabus bessarabicus F.-W.), а также долгоносики (Curculionoidea, 14,02 %) и пластинчатоусые (Scarabaeoidea, 5,45 %) общее обилие которых превышает 89%. Суммарная сезонная динамическая плотность этих таксонов – около 63 особей на 100 ловушко-суток, что составляет основную часть общей уловистости жесткокрылых (табл. 2). Ограниченный видовой состав семейств и преобладание среди жуков темноокрашенных форм с плотными покровами является приспособлением к резко выраженным неблагоприятным факторам среды (высокой аридности биоценоза, сильным ветрам).

В более мезофильных условиях типчаково-ковыльной и разнотравно-ковыльной луговой степи сохраняется доминирование чернотелок (43,06 %), долгоносиков (16,17 %), жужелиц (8,55 %) и пластинчатоусых жуков (8,30 %), но их видовое разнообразие больше, чем на сухом полынно-ковыльном участке степи, и значительно больше выше среднесезонный показатель СДП (табл. 2). Вместе с тем здесь значительно возрастает доля быстрянок (Anthicidae, 9,00 %) и кожеедов (Dermestidae, 6,18 %). Таким образом, при переходе от аридных участков степи к влагоёмким мезофильным стациям в условиях более разнообразной растительности появляются формы с более широким трофическим спектром при сохранении доминирования степных подстилочно-трещинных форм чернотелок и жужелиц.

Наибольшие среди всех биоценозов показатели СДП и разнообразия жесткокрылых отмечены в песчаных стациях и редких прибрежных ивовых зарослях правого берега реки Донгуз (7751 экз., общая СДП около 126 особей на 100 ловушко-суток). Самыми многочисленными из герпетобионтных жуков здесь являются мелкие щелкуны (34,60 %; почти исключительно Aeoloderma crucifer Rossi), жужелицы (11,97 %), стафилины (10,67 %), карапузики (9,74 %), долгоносики (8,99 %), пластинчатоусые (7,44 %) и быстрянки (6,58 %), а обычных для степи чернотелок сравнительно мало (4,45 %) (табл. 2).

Таблица 1

Общая оценка численного разнообразия семейств жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) и их распределение по биоценозам Донгузской степи

Семейства жесткокрылых и некоторые расчётные параметры	Количество жесткокрылых в биоценозах, экз.	Общие экологические параметры популяций жуков
Биоценозы (методы сборов)	Всего экз.
Разнотравно-ковыльная луговая степь (ПЛ)	Полынно-ковыльная степь (ПЛ)	Песчаный берег р. Донгуз (ПЛ)	Ручные сборы (РС)	СДП	О (с РС)	Э
Dytiscidae							0,004	Е
Carabidae						13,46	14,38	Д
Helophoridae						0,004	0,004	Е
Hydrophilidae						0,07	0,10	Р
Histeridae						3,83	5,06	Д
Leiodidae						0,02	0,02	Е
Silphidae						0,99	1,02	С
Staphylinidae						3,63	4,09	С
Pselaphidae						0,01	0,01	Е
Scarabaeidae ¹						6,22	9,30	Д
Byrrhidae						0,06	0,06	Р
Buprestidae						0,15	0,18	Р
Elateridae						12,31	12,15	Д
Cantharidae						0,004	0,004	Е
Dermestidae						2,43	2,42	С
Ptinidae						0,05	0,05	Р
Malachiidae						0,09	0,09	Р
Nitidulidae						0,14	0,14	Р
Cryptophagidae						0,08	0,10	Р
Coccinellidae						0,21	0,24	Р
Latridiidae						0,01	0,01	Е
Mordellidae						0,02	0,02	Е
Tenebrionidae ²						28,35	29,94	Д
Meloidae						0,36	0,55	Р
Anthicidae						5,15	5,06	Д
Cerambycidae						0,28	0,43	Р
Bruchidae						0,07	0,29	Р
Chrysomelidae						1,57	1,96	С
Curculionidae ³						11,79	12,08	Д
Прочие Coleoptera						0,16	0,24	Р
Количество экз. Coleoptera в биоценозах						Общая СДП 91,40 экз. / 100 лов.-суток
Количество семейств Coleoptera					Всего: 29 семейств
Количество лов.-суток				–	Всего: 23616 лов.-суток
Сроки сборов	22.IV.-3.X. 2007; 9.IV.-29.X. 2008; 16.IV.-28.VI. 2009
Итоговые данные по динамике и обилию семейств-доминантов:
Общее количество семейств с СДП > 5 экз. / 100 лов.-сут. – 6 (из 29 семейств – 21 % составлют Carabidae, Scarabaeidae ¹, Elateridae, Tenebrionidae ², Anthicidae, Curculionidae ³)
Количество доминантных семейств с обилием > 5 % – 7 (из 29 семейств – 24 %)
Ряд доминантов (приведён в порядке увеличения обилия): Histeridae ~ Anthicidae < Scarabaeidae ¹ < Curculionidae ³ < Elateridae < Carabidae < Tenebrionidae ²
Общее обилие доминантов – 84,07 % (без РС) и 87,96 % (с учётом РС)

Таблица 2

Сравнение средней динамической плотности и относительного обилия жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в различных биоценозах Донгузской степи

Семейства жесткокрылых и некоторые расчётные параметры	Экологические параметры популяций жесткокрылых СДП (экз. / 100 лов.-суток), О (%) в биоценозах и экспертная оценка обилия (Э)
Разнотравно-ковыльная и типчаково-ковыльная луговая степь	Полынно-ковыльная степь с каменистыми участками	Песчаный берег реки Донгуз
СДП	О	Э	СДП	О	Э	СДП	О	Э
Carabidae	8,99	8,55	Д	16,45	23,36	Д	15,05	11,97	Д
Helophoridae							0,02	0,01	Е
Hydrophilidae	0,02	0,01	Е				0,28	0,22	Р
Histeridae	0,79	0,75	Р	0,94	1,33	С	12,24	9,74	Д
Leiodidae	0,06	0,06	Р				0,02	0,01	Е
Silphidae	0,34	0,32	Р	1,55	2,20	С	0,70	0,55	Р
Staphylinidae	1,87	1,78	С	0,32	0,45	Р	13,41	10,67	Д
Pselaphidae	0,02	0,01	Е				0,03	0,03	Р
Scarabaeidae ¹	8,73	8,30	Д	3,83	5,45	Д	9,36	7,44	Д
Byrrhidae	0,12	0,12	Р	0,02	0,03	Р	0,08	0,06	Р
Buprestidae	0,25	0,23	Р	0,17	0,25	Р	0,02	0,01	Е
Elateridae	1,58	1,50	С	1,12	1,59	С	43,50	34,60	Д
Cantharidae	0,02	0,01	Е
Dermestidae	6,50	6,18	Д	0,44	0,62	Р	1,74	1,38	С
Ptinidae	0,03	0,03	Р	0,09	0,13	Р
Malachiidae	0,02	0,01	Е				0,02	0,01	Е
Nitidulidae	0,17	0,16	Р	0,11	0,16	Р	0,18	0,14	Р
Cryptophagidae	0,08	0,07	Р	0,16	0,23	Р	0,02	0,01	Е
Coccinellidae	0,49	0,47	Р	0,09	0,13	Р	0,15	0,12	Р
Latridiidae							0,03	0,03	Р
Mordellidae				0,02	0,03	Р
Tenebrionidae ²	45,32	43,06	Д	32,54	46,21	Д	5,60	4,45	С
Meloidae	0,59	0,56	Р	0,49	0,70	Р	0,02	0,01	Е
Anthicidae	9,47	9,00	Д	0,91	1,29	С	8,27	6,58	Д
Cerambycidae	0,43	0,41	Р	0,46	0,65	Р
Bruchidae	0,17	0,16	Р	0,03	0,04	Р	0,03	0,03	Р
Chrysomelidae	1,96	1,86	С	0,66	0,93	Р	3,54	2,81	С
Curculionidae ³	17,01	16,17	Д	9,87	14,02	Д	11,30	8,99	Д
Прочие Coleoptera	0,22	0,21	Р	0,15	0,21	Р	0,13	0,10	Р
СДП Coleoptera в целом	105,24	–	–	70,41	–	–	125,71	–	–
Количество семейств с СДП > 5 экз. / 100 лов.-сут.
Количество доминантных семейств с обилием > 5 %
Ряды доминантов (приведены в порядке увеличения обилия)	Dermestidae < Scarabaeidae ¹ < Carabidae < Anthicidae < Curculionidae ³ < Tenebrionidae ²	Scarabaeidae ¹ < Curculionidae ³ < Carabidae < Tenebrionidae	Anthicidae < Scarabaeidae ¹ < Curculionidae ³ < Histeridae < Staphylinidae < Carabidae < Elateridae
Обилие доминантов (Д), %	91,25	89,04	90,00

Таблица 3

Краткие данные о видовом составе некоторых семейств жесткокрылых

(Insecta, Coleoptera) в изученных биоценозах Донгузской степи

Семейства жесткокрылых (в скобках – количество видов)	Основной видовой состав жесткокрылых в биоценозах Донгузской степи (в круглых скобках приведена экспертная оценка видового обилия, в квадратных – литература)
Carabidae (17) ⁴	Cicindela campestris L. (Д), Cicindela maritima Dej. (С), Omophron limbatum F. (С), Carabus bessarabicus F.-W. (Р) [2], Bembidion properans Steph. (Р), Poecilus lepidus Leske (Р), Poecilus punctulatus Schall. (Д), Poecilus sericeus F.-W. (Д), Taphoxenus gigas F.-W. (С), Pseudotaphoxenus rufitarsis F.-W. (Д), Curtonotus desertus Kryn. (С), Harpalus autumnalis Duft. (Р), Harpalus distinguendus Duft. (Р), Harpalus flavescens Pill. et Mitt. (Р), Badister sodalis Duft. (Е), Microlestes minutulus Goeze (Р), Brachinus hamatus F.-W. (Р)
Histeridae (45)	Chaetabraeus globulus Creutz. (Е), Acritus minutus Hbst. (Е), Dendrophilus proditor Rchdt. (Е), Atholus bimaculatus L. (Е), Atholus duodecimstriatus quatuordecimstriatus Gyll. (Е), Atholus nemkovi Kozminykh (Р), Eudiplister peyroni Mars. (Р), Hister illigeri Duft. (Р), Hister quadrinotatus Scr. (Р), Hister unicolor L. (Е), Margarinotus (Eucalohister) bipustulatus Schrnk. (Д), Margarinotus (Paralister) purpurascens Hbst. (С), Margarinotus (Ptomister) brunneus F. (Д), Margarinotus (Stenister) obscurus Kug. (Р), Chalcionellus amoenus Er. (Р), Chalcionellus blanchii tauricus Mars. (Е), Chalcionellus decemstriatus Rossi (Р), Chalcionellus turcicus Mars. (Е), Exaesiopus grossipes Mars. (Е), Gnathoncus disjunctus suturifer Rtt. (С), Hypocacculus (Hypocacculus) spretulus Er. (Е), Hypocacculus (Nessus) rubripes Er. (Д), Hypocacculus (Nessus) rufipes Kug. (С), Hypocaccus metallicus Hbst. (С), Hypocaccus rugiceps Duft. (С), Hypocaccus rugifrons Pk. (С), Hypocaccus speculum Schm. (Р), Hypocaccus subtilis Schm. (Р), Saprinus (Hemisaprinus) lutshniki Rchdt. (Е), Saprinus aeneus F. (С), Saprinus biterrensis Mars. (Д), Saprinus caerulescens Hoffm. (С), Saprinus externus F.-W. (С), Saprinus georgicus Mars. (Д), Saprinus immundus Gyll. (С), Saprinuslautus Er. (С), Saprinusplaniusculus Motsch.(Д), Saprinus rugifer Pk.(Е), Saprinussemistriatus Scr. (Р), Saprinussemistriatus Scr. (Р), Saprinussubnitescens Bickh. (С), Saprinus tenuistrius sparsutus Solsky (С), Saprinus turcomanicus Mén. (Д), Saprinus turkestanicus Schm. (Е), Saprinusviridicatus Schm. (Р) [3, 4]
Silphidae (9)	Nicrophorus antennatus Rtt. (Д), Nicrophorus germanicus L. (Д), Nicrophorus interruptus Steph. (C), Nicrophorus sepultor Charp. (Е), Necrodes littoralis L. (Е), Thanatophilus sinuatus F. (С), Thanatophilus terminatus Humm. (Р), Silpha carinata Hbst. (Р), Silpha obscura L. (Р)
Trogidae (1)	Trox hispidus niger Rossi
Geotrupidae (1) ⁴	Lethrus longimanus F.-W.
Scarabaeidae (7) ⁴	Copris lunaris L., Anisoplia agricola Poda, Anisoplia austriaca Hbst., Anisoplia deserticola F.-W., Rhizotrogus (Amphimallon) volgensis F.-W., Maladera holosericea Scop., Epicometis hirta Poda
Buprestidae (1) ⁴	Sphenoptera cuprina Motsch.
Elateridae (6)	Selatosomus latus F., Agriotes brevis Cand., Aeoloderma crucifer Rossi, Cardiophorus atramentarius Er., Cardiophorus equiseti Hbst., Cardiophorus rubripes Germ.
Dermestidae (3)	Dermestes frischi Kug. (Р), Dermestes laniarius Ill. (Д), Dermestes sibiricus Er. (Р)
Tenebrionidae (10)	Anatolica abbreviata Gebl. (С), Tentyria nomas Pall. (Д) [КВО, 2008], Blaps halophila F.-W. (С), Blaps lethifera Marsh. (С), Oodescelis polita Sturm (Р), Platyscelis hypolitha Pall. (С), Pedinus femoralis L. (Р), Gonocephalum pusillum F. (Р), Opatrum sabulosum L. (Д), Crypticus quisquilius L. (С)
Meloidae (2) ⁴	Meloe aeneus Tausch. [12], Apalus bimaculatus L.
Cerambycidae (3) ⁴	Dorcadion carinatum Pall., Dorcadion glycyrrhizae striatum Goeze, Politodorcadion politum shapovalovi Danilevsky
Итого: 12 семейств, 105 видов

Примечания к таблицам:

¹ Приведены данные в объёме надсемейства Scarabaeoidea (включая Trogidae и Geotrupidae)

² Включая подсемейства Lagriinae и Alleculinae

³ Приведены данные в объёме надсемейства Curculionoidea (включая Brentidae = Apionidae и Rhynchitidae)

⁴ Виды представлены выборочно (предварительные сведения о видовом составе семейств)

Условные обозначения в таблицах:

ПЛ – сборы в почвенные ловушки

РС – ручные сборы

СДП – средняя динамическая плотность, экз. / 100 ловушко-суток

О – обилие жесткокрылых, %

Э – экспертная оценка обилия: Е – единично: обилие менее 0,02 %, Р – редко: обилие менее 1 % (но более 0,02 %), С – субдоминант: обилие от 1 до 5 %, Д – доминант: обилие более 5 % (по С.Ю. Грюнталю [1] с дополнениями – введён новый параметр "единично")

Общее обилие представителей семи доминантных семейств жесткокрылых в пойменном песчаном биоценозе составляет около 90% всей выборки. Структура населения, состав доминантов и показатели активности жуков в прибрежных стациях резко отличаются от граничных степных биоценозов. Значительная доля в сборах хищников – жужелиц и карапузиков, копро- и детритофагов – пластинчатоусых жуков и быстрянок подчёркивает своеобразие пойменного профиля.

Таким образом, в Донгузской типичной степи Оренбургской области изучены таксономический состав и структура населения, биотопическое распределение и динамика активности основных семейств герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera). Выделены эталонные семейства для выявления закономерностей распределения напочвенных жесткокрылых по биоценозам и расчётов показателей активности: чернотелки (Tenebrionidae), жужелицы (Carabidae), щелкуны (Elateridae), долгоносики (Curculionoidea), пластинчатоусые жуки (Scarabaeoidea), карапузики (Histeridae), быстрянки (Anthicidae) и стафилины (Staphylinidae), их общее обилие в локалитетах составляет не менее 90 %. Установлено, что в сухой полынно-ковыльной степи доминируют, в основном, чернотелки и жужелицы, суммарное обилие которых составляет около 70 %. В мезофильных луговых степях возрастает активность долгоносиков (Curculionidae) и кожеедов (Dermestidae), а на склонах и в низинах – быстрянок и пластинчатоусых жуков. В прибрежных песчаных стациях реки Донгуз самыми многочисленными являются мелкие щелкуны (в основном, Aeoloderma crucifer Rossi – обилие более 30 %), а чернотелок сравнительно мало.

Автор выражает глубокую признательность коллегам и друзьям – В. А. Немкову (Оренбургский государственный университет), А. В. Русакову (Оренбургский государственный педагогический университет) и А. М. Шаповалову (Институт степи УрО РАН, Оренбург) за постоянную поддержку в организации и проведении полевых работ, а также помощь и критические замечания при оформлении результатов исследования.

Работа выполнена при финансовой поддержке по Программе стратегического развития Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета на 2012-2016 гг., грант № Ф-025.

Список использованной литературы

1. Грюнталь С. Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. Москва: Изд-во "Галлея-Принт", 2008. 484 с.

2. Козьминых В. О. Структура, распределение по биотопам и сравнительные показатели активности герпетобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Оренбургской области: Донгузская степь, Гребени (по материалам 2007 года) // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург: Изд-во ОГУ, 2008. Вып. 5 (86). С. 146-153.

3. Козьминых В. О. Состав локальных фаун жесткокрылых семейства Histeridae (Insecta, Coleoptera) Оренбургской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. – Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург: Изд-во ОГУ, 2008. Вып. 87. С. 59-63.

4. Козьминых В. О., Немков В. А., Русаков А. В., Шаповалов А. М., Казаков Е. П. Новые находки жесткокрылых семейства Histeridae (Insecta: Coleoptera) в Оренбургской области и Западном Казахстане. Сообщение 3 // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург: Изд-во ОГУ, 2009. Вып. 9 (103). С. 83-99.

5. Овинова Л. Н. Структура населения беспозвоночных на поверхности почвы в условиях степных ландшафтов Оренбургской области (на примере Донгузской степи) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конф. Оренбург: Изд-во ИПК "Газпромпечать", 2001. С. 235-236.

6. Павлейчик В. М. Ландшафтно-экологический каркас Оренбургской области: методы идентификации и структура // Вестник Воронежского гос. ун-та. Серия: география, геоэкология. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2009. Вып. 1. С. 5-12.

7. Чибилёв А. А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Екатеринбург: Изд-во "Наука", 1992. 172 с.

8. Чибилёв А. А. Природное наследие Оренбургской области. Оренбург: Оренбургское книжное изд-во, 1996. 384 с.

9. Шаповалов А. М., Григорьев В. Е., Немков В. А., Русаков А. В., Казаков Е. П. Интересные находки жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) в Оренбургской области // Труды Оренбургского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 1. Под ред. А.В. Русакова. Оренбург: Оренбургское отделение РЭО, 2011. С. 39-48.

10. Шаповалов А. М., Лагунов А. В., Немков В. А., Русаков А. В. Жуки-нарывники (Coleoptera, Meloidae) Южного Урала // Труды Оренбургского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 1. Под ред. А.В. Русакова. Оренбург: Оренбургское отделение РЭО, 2011. С. 80-99.

11. Шаповалов А. М., Немков В. А., Русаков А. В. Охраняемые жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Оренбургской области // Труды Оренбургского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 1. Под ред. А.В. Русакова. Оренбург: Оренбургское отделение РЭО, 2011. С. 49-79.

12. Шаповалов А. М., Немков В. А., Русаков А. В., Козьминых В. О. Новые данные по жесткокрылым (Insecta, Coleoptera) Урала (по материалам из Оренбургской области и Пермского края) // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург: Изд-во ОГУ, 2006. Вып. 5 (55). С. 107-113.

13. Шаповалов А. М., Немков В. А., Русаков А. В., Шовкун Д. Ф. Жуки-усачи (Coleoptera, Cerambycidae) Оренбургской области // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Оренбург: Изд-во ОГУ, 2006. Вып. 4 (Приложение). С. 105-109.

Поступила в редакцию 2012 г.

Владислав Олегович Козьминых, доктор химических наук, профессор, заведующий кафедрой химии естественнонаучного факультета ПГГПУ

Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет

614990, Российская Федерация, г. Пермь, ул. Сибирская, 24

E-mail: kvoncstu@yahoo.com, kvoncstu@.mail.ru

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями: