Порядок Горечавковые — Gentianales

Для педагогов

ПОДКЛАСС ЛАМИИДЫ — LAMIIDAE

Ламииды происходят, по-види­мому, от древних представителей подкласса розид и представляют мощную эволюционную ветвь, характеризующуюся высокой специализа­цией сростнолепестного, обычно трубчатого околоцветника. Они объединяют 11 порядков, 51 семей­ство, около 2400 родов и почти 40 000 видов.

Для цветка представи­телей ламиид характерно небольшое фиксированное число частей и «на­растание» зигоморфии. Гинецей все­гда ценокарпный.

Порядок Горечавковые — Gentianales

Большой порядок, включающий 13 семейств. В их числе марено­вые — одно из крупнейших семейств цветковых растений.

Семейство логаниевые — Loganiaceae. Семейство объединя­ет примерно 12 родов и около 270 видов. Ло­ганиевые — растения преимуще­ственно тропических и субтропичес­ких стран. Наибо­лее известен род Стрихнос (Strychnos) — 200 видов.

Большинство логаниевых – древесные растения, но встречаются и кустарники, лиа­ны, реже травы. Многие виды Стрихноса — лианы, снабженные крючковидно закрученными шипами и уси­ками, являющимися видоизменен­ными листьями.

Листья логаниевых простые, обычно кожистые, супротивные, ча­сто с мелкими прилистниками.

Цвет­ки актиноморфные, чаще обоеполые, в цимоидных соцветиях или крупные, оди­ночные, верхушечные. Околоцветник четырех- или пятичленный, двойной. Чашечка сростнолистная, в бутоне - черепитча­тая, т. е. чашелистики в бутоне нале­гают краями друг на друга, подобно черепице. Венчик трубчатый (или воронковидный), сростнолепестный. Тычинки обычно в одинаковом числе с лопастями венчика и, чередуясь с ними, прикреплены к трубке венчика или к зеву. Гинецей ценокарпный, сросшийся, из 2, реже 3 или 5 плодо­листиков, образующих верхнюю двух- или трехгнездную завязь Столбик обычно с головчатым или двулопастным рыльцем. Логаниевые, по преимуществу опыляются насекомыми.

Плод — ценокарпий: костянка, ягода (у рода Чилибуха), реже коробочка. Се­мена иногда довольно крупные, с мощным эндоспермом и небольшим прямым зародышем.

Для семейства очень характерны растения содержащие алкалоиды, нередко весьма ядовитые. Найдены иридоидные гликозиды.

Семена чилибухи, или рвотного ореха (Индия, Индокитай, Ма­лайя), — главный источник алкалои­да стрихнина, применяемого в науч­ной медицине. Экстракты из коры некоторых южноамериканских ви­дов, включая стрихнос ядоносный (S. toxifera), используются индейца­ми как составная часть парализую­щего стрельного яда кураре.

Некоторые логаниевые культивируются, как декоративные растения.

Чилибуха ♂♀*Ca₍₅₎Co₍₅₎A₅G₍₂₎

Семейство мареновые — Rubiaceae. Мареновые — одно из самых крупных семейств цветковых растений, в котором насчитывается почти 500 родов и примерно 11 000 видов. В странах СНГ в диком виде произрастает около 260 видов, относящихся к 14 родам, из которых наиболее обыч­ны виды подмаренника (Galium).

Большая часть видов мареновых распространена в тропиках и субтро­пиках, однако отдельные представи­тели достигают Арктики и Антаркти­ки. Мареновые заселяют различные местообитания, произрастают во влажных низинных и горных тропи­ческих лесах, иногда достигая верх­него пояса леса. Они обычны по бе­регам рек, опушкам, заболоченным лесам и даже болотам. Встречаются ма­реновые и в областях с резко выра­женным сухим климатом: в пустынях, полупустынях, саваннах и степях.

Мареновые тропиков представ­лены в основном деревьями, дости­гающими иногда 45 м высоты, кус­тарниками и древесными лианами. В умеренных же и холодных областях это почти исключительно многолет­ние или однолетние травы, напри­мер, виды рода подмаренник (Galium), многие из которых обычны по всей России, — северный (G. boreale), душистый (G. odoratum), болот­ный (G. palustre), топяной (G. uliginosum), настоящий (G. verum, рис. 2) и некоторые другие. В юж­ных районах России можно встре­тить виды из родов ясменник (Asperula), круциата (Cruciata), марена (Rubia) и некоторых других.

Листья мареновых супротивные или мутов­чатые, простые, чаще всего цельные, снабженные прилистниками. Иногда (виды марены, подмаренни­ка) прилистники внешне неотличимы от листьев, что создает видимость мутовчатого листораспо­ложения.

Цветки актиноморфные, обычно обое­полые, собранные в разнообразные цимоидные соцветия типа тирса, реже одиночные. У ряда тропических видов известна каулифлория. Околоцветник двойной, чашечка и венчик из 4 или 5 срастающихся чашелистиков и ле­пестков. Чашечка нередко малоза­метная, а венчик трубчатый или воронковидный, иногда достигающий значительной длины (у тропических видов). Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередуются с ними и прикреплены нитями к его трубке или зеву. Гинецей ценокарпный, сросшийся из двух плодолисти­ков. Завязь нижняя, двугнездная, чаще всего со многими семязачатка­ми в каждом гнезде. Столбик с го­ловчатым или лопастным рыльцем. При основании столбика часто заме­тен нектарный диск. Мареновые опыляются насекомыми.

Плод — ценокарпий: коробочка, ягода, ценокарпная костянка, очень часты схизокарпии, т. е. сухие цено­карпии, распадающиеся продольно. Семена различны по величине и форме, Эндосперм имеется или от­сутствует, зародыш прямой или со­гнутый.

Многие мареновые содержат алкалоиды, в них найдены также антрахи-ноны, антоцианины, аукубин, циклитолы, кумарины, танниды, иридоиды, ди- и тритерпеноидные гликозиды и другие биологически активные ве­щества.

Главнейшие хозяйственно важ­ные растения семейства марено­вых — кофейное дерево аравийское (Coffea arabica), родина которого Эфиопия, и хинное дерево Леджера (Cinchona ledgeriana), дико произра­стающее в Южной Америке. Существует довольно много сортов ко­фейного дерева, семена которых различаются ароматом, содержани­ем алкалоида кофеина и т. д. Круп­нейшими экспортерами кофе явля­ются страны Южной Америки, преж­де всего, Бразилия. Хинная кора, по­лучаемая от хинного дерева, — ис­точник алкалоида хинина, широко используемого в медицине. Все виды хинного дерева происходят из Южной Америки, но крупнейшие его плантации находятся в Индонезии.

Ценным лекарственным растени­ем из этого же семейства считается рвотный корень, или ипекакуана (Cephaelis ipecacuanha). Четковидные корни этого полукустарника из тропических лесов Бразилии, Колум­бии и Центральной Америки содер­жат ряд алкалоидов и используются как превосходное отхаркивающее средство. В научной медицине Рос­сии применяют корни марены кра­сильной (R tinctorum) как спазмолитическое средство.

Многие мареновые выращиваются, как декоративные растения. Наиболее известное из них – гардения жасминовидная.

Подмаренник русский *Ca₍₄₎Co₍₄₎A₄G

Семейство горечавковые — Gentianaceae. Горечавковые насчи­тывают 1050 видов, объединенных в 83 рода. В странах СНГ произраста­ют 135 видов горечавковых, относя­щихся к 12 родам. Наиболее крупный (400 видов) род семейства — горе­чавка (Gentiana), широко представ­лен во флоре нашей страны. Пред­ставление об облике горечавковых можно составить по двум растениям: горечавке легочной (G. pneumonanthe, рис. 3) и золототысячнику красному (Centaurium erythraea) — одно-, двулетнему невысокому (око­ло 30 см) растению, встречающему­ся в южной и средней полосах евро­пейской части СНГ и на Кавказе. Го­речавки крестовидная (G. cruciata) и легочная (G. pneumonanthe) широко распространены в Европейской Рос­сии и Сибири, на Кавказе и Дальнем Востоке.

В горах Кавказа и юга Си­бири по сырым местам довольно обычны сверции (Swertia), одна из них — сверция многолетняя (S. реrennis) доходит по ключевым боло­там до широты Санкт-Петербурга. В целом, горечавковые распростране­ны очень широко. В умеренной зоне и в альпийском поясе господствуют травы, в тропиках и субтропиках — кустарники и лианы. Основное раз­нообразие видов — в северном по­лушарии. Горечавковые можно встретить в тундре, в степях, в лесах разных типов, на лугах, по берегам водоемов, но особенно много их в горах, где в альпийском поясе горе­чавковые иногда создают аспект.

Все отечественные горечавко­вые — светолюбивые травы с супро­тивными, цельными листьями и до­вольно крупными, ярко окрашенны­ми цветками, собранными в тирсоидные соцветия разнообразной формы. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или слабо зигоморфные, почти всегда 4-5-членные, со сросшимися наполовину чашелисти­ками и сростнолепестным, чаще трубчатым венчиком со скрученным в бутоне отгибом. Тычинки череду­ются с зубцами венчика и прикреп­ляются к его трубке короткими нитя­ми. Ценокарпный гинецей состоит из 2 плодолистиков, образующих верх­нюю одногнездную завязь с сидячим рыльцем или со столбиком, несущим двулопастное или головчатое рыль­це. В цветке горечавковых обычно развиваются различные нектарники и нектарные железки, которые не­редко принимают вид бахромчатых кармашков, расположенных в трубке венчика у входа в его зев.

Горечавковые в большинстве своем — перекрестноопыляемые ра­стения, чему способствуют дихога­мия и гетеростилия.

Плод — ценокарпий: вскрываю­щаяся по швам завязи коробочка, редко ягода. Семена небольшие, мно­гочисленные, имеющие эндосперм.

Многие горечавковые издавна применяются как лекарственные ра­стения. Классическим средством, возбуждающим аппетит, является корень горечавки желтой (G. lutea). Другим средством того же действия считается очень горькая трава золо­тотысячника красного.

Семейство вахтовые — Меnyanthaceae. Небольшое семейство водно-болотных многолетних корне­вищных трав, состоящее из 5 родов и около 590 видов. В странах СНГ обитают только 4 вида, относящиеся к 3 родам. Семейство очень широко распространено по земному шару.

Монотипный, т. е. содержащий толь­ко один вид, род вахта (вахта трех­листная — Menyanthes trifoliata, рис. 316) встречается во всех вне-тропических областях северного по­лушария.

Листья простые, без прилистни­ков, очередные, отходящие обычно от горизонтального корневища. У вахты трехлистной они трехраздель-ные. Соцветия цимоидные, в закры­тых кистях, или же цветки одиноч­ные. Цветки чаще обоеполые, пра­вильные, довольно крупные, ярко окрашенные, всегда пятичленные. Околоцветник двойной; чашелистики спаяны лишь при основании, лепес­тки срастаются в короткую трубку. В бутоне они створчато сложены, а не скручены, как у горечавковых. Тычи­нок 5, они спаяны основаниями с трубкой венчика и чередуются с его лопастями. Имеются 5 нектарников.

Гинецей ценокарпный, из 2 сросших­ся плодолистиков, образующих вер­хнюю одногнездную завязь. Столбик с лопастным рыльцем на верхушке

Плод — ценокарпий: вскрываю­щаяся короткими зубцами на вер­хушке коробочки. Семена многочис­ленные, с эндоспермом и маленьким зародышем.

У вахтовых обнаружены горькие гликозиды и близкие к ним по стро­ению алкалоиды. В отличие от горе­чавковых вахтовые никогда не со­держат генциопикрина. Медицинс­кое значение имеет вахта трехлист­ная, водные извлечения из листьев которой увеличивают секрецию же­лудочного сока и оказывают желче­гонное действие.

Семейство кутровые — Аросуnасеае. Семейство включает около 300 родов и более 1500 видов. Во флоре России кутровые представле­ны лишь родами кендырь (Trachomitum — 2 вида) и барвинок (Vinca — 2-3 вида). Все они встречаются лишь на самом юге страны.

Среди кутровых (в тропиках) до­минируют древесные лианы, реже встречаются деревья, кустарники, кустарнички и многолетние травы. В засушливых областях Африки встре­чаются кутровые с бочонковидными стволами, на вершине которых есть лишь несколько толстых, слабо вет­вящихся побегов. Такие формы, при­дающие пустыням Африки и Мада­гаскара неповторимый облик, харак­терны для родов адениум (Adenium) и пахиподиум (Pachypodium). Ко вре­мени своего пышного цветения они обычно целиком сбрасывают листья, что придает им еще более ориги­нальный и необычный вид. Кутровые сходного облика встречаются и в су­хих саваннах Южной Америки. Для всех органов представителей этого семейства характерно наличие млеч­ного сока (латекса), часто содержа­щего каучук.

Листья кутровых цельные, супро­тивные, реже мутовчатые или оче­редные. Цветки обоеполые, почти всегда актиноморфные, 5-членные (очень редко 4-членные), собранные в различного рода цимоидные соцве­тия, реже расположенные по одному на верхушках побегов или в пазухах листьев. Чашечка обычно почти до основания рассечена, а венчик чаще трубчатый, реже блюдцевидный со скрученными в бутоне долями отги­ба. На внутренней стороне трубки венчика часто располагаются чешуе­видные или лепестковидные, высту­пающие из зева придатки. Здесь же, чередуясь с долями венчика, при­крепляются на коротких нитях 5 ты­чинок. Их пыльники часто сближены между собой, нависая над рыльцем в виде конуса. Гинецей чаще почти апо­карпный, образован 2 плодолистика­ми. Обычно плодолистики по всей или почти по всей длине свободны, но их столбики срастаются и закан­чиваются наверху утолщенным рыль­цем. Рыльце с боков обычно покры­то клейкими выделениями, воспри­нимающими пыльцу. Завязь верхняя.

Кутровые — энтомофильные ра­стения.

Плоды кутровых в большинстве случаев апокарпии и состоят из двух сросшихся основаниями, вскрываю­щихся по брюшным швам листовок.

Семена почти всегда снабжены летучкой из шелковистых волосков или пленчатой каймой. Имеются у кутровых и сочные невскрывающие­ся плоды, распространяемые эндозоохорно. Невскрывающиеся плоды прибрежных океанических видов мо­гут разноситься водой, многие меся­цы сохраняя всхожесть. В некоторых случаях при более или менее полном срастании листовок плод становится коробочкообразным или цельным, невскрывающимся. Здесь имеет место вторичная апокарпия, т е. первоначально гинецей закладывается как ценокарпный, но затем плодолистики «высвобождаются», оставаясь связанными лишь в зоне столбиков и рыльца.

Представители семейства очень богаты индольными алкалоидами (свыше 500 соединений). В несколь­ких родах найдены сердечные гликозиды (кутра — Аросупит, олеандр — Nerium, строфант — Strophanthus). Обнаружены цианогенные гликозиды, лейкоантоцианидины, сапонины, танниды, кумарины, фенолокислоты и тритерпеноиды.

Виды кутровых широко использу­ются. Известнейшими декоративны­ми растениями тропиков являются виды рода плюмерия (Plumeria). Очень декоративна теветия перуан­ская (Thevetia peruviana), получив­шая название «желтый олеандр». Сам олеандр (Nerium oleander) также весьма декоративен и широко куль­тивируется по этой причине в тропи­ческих и субтропических странах. Американский вид кутра коноплевая (Аросупит cannabinum) и близкие к нему отечественные виды из рода Trachomitum дают хорошее волокно, используемое для изготовления гру­бых тканей и веревок.

Медицинское значение имеют виды рода раувольфия и прежде все­го южноазиатская раувольфия змеи­ная (Rauvolfia serpentine). Из корней этого растения получают эффектив­ные средства для лечения гиперто­нии. Препараты аналогичного дей­ствия вырабатывают также из травы барвинка малого. Алкалоиды катарантуса розового (Catharanthus ю-seus) — средство для лечения лейке­мии. Сердечные гликозиды, содер­жащиеся в строфанте, кендыре и олеандре, широко используются в медицине.

Семейство ластовневые — Asclepiadaceae. Это, по преимуще­ству, тропическое семейство очень близкое к кутровым; оно насчитыва­ет свыше 250 родов и около 3000 ви­дов. 39 видов встречаются в странах СНГ. На Черноморском побережье Кавказа в зарослях кустарников и по опушкам лесов нередко встречается деревянистая лиана обвойник греческий

Ластовневые — многолетние травы (большинство отечественных представителей), лианы, а также ку­старники и деревья, Многим из них свойствен белый латекс (млечный сок). Листья ластовневых простые, цельные, с мелкими прилистниками, супротивные или мутовчатые.

Цветки правильные, обоеполые, собраны в цимоидные соцветия. Околоцветник двойной, пятичлен-ный. Чашечка почти до основания рассечена и, как правило, невелика. Лепестки срастаются на большую часть их длины. Внутри венчика за­метны несколько придатков, образу­ющих одну или несколько «коронок», иногда срастающихся между собой. В ряде случаев эти придатки стано­вятся вместилищами нектара. Очень своеобразно устроены андроцей и гинецей, где все приспособлено квысоко специализированной энтомо­филии. Своеобразна и пыльца, кото­рая слипается в особые комочки — поллинии — и в таком виде перено­сится с цветка на цветок насекомы­ми-опылителями.

Гинецей состоит из 2 сросшихся только на верхушке (в районе рыль­ца) плодолистиков, образующих вер­хнюю завязь (см. примечание к сем. кутровых).

Плод — вскрывающаяся двулистовка с многочисленными семенами, обычно снабженными хохолком из волосков, что способствует их рас­пространению ветром

В латексе ластовневых содер­жатся тритерпеноиды. Кроме того, у представителей семейства найдены алкалоиды и цианогенные гликозиды; сапонины и танниды.

Практическое значение ластов­невых невелико. Помимо растений, имеющих декоративную ценность (ластовень), следует отметить не­сколько видов, имеющих медицинс­кое применение. Наиболее известна марсдения кондуранго (Marsdenia condurango) — лиана из Южной Аме­рики, дающая кору кондуранго, ис­пользуемую при ряде заболеваний желудка. Другое лекарственное рас­тение — обвойник греческий — со­держит в коре сердечные гликозиды, которые ранее применялись в науч­ной медицине России.

ПОРЯДОК ПАСЛЕНОВЫЕ - SOLANALES

Порядок объединяет 5 очень близких семейств, из которых пред­ставители только одного — паслено­вых имеют большое хозяйственное значение.

Семейство пасленовые — So/anaceae. Пасленовые — одно из важнейших семейств мировой фло­ры насчитывает около 90 родов и не менее 2900 видов. В странах СНГ ес­тественно произрастают и культиви­руются 74 вида, относящихся к 15 родам. Облик пасленовых легко представить, вспомнив обычный картофель (Solarium tuberosum, рис. 321); повсеместно распростра­ненный двулетний травянистый сор­няк — белену черную (Hyoscyamus niger) и довольно часто встречаю­щийся лазящий полукустарник пас­лен сладко-горький (Solarium dulca­mara). Паслен — наиболее извест­ный род пасленовых, включающий свыше 1700 видов, основная масса которых обитает в Южной Америке. Распространены пасленовые до­вольно широко, но наибольшая кон­центрация видов отмечена для Цент­ральной и Южной Америки и Австра­лии. В России пасленовые не играют существенной роли в создании рас­тительного покрова, но ряд видов довольно обычен по опушкам лесов и в зарослях невысоких кустарников.

Пасленовые — в основном много­летние травы или полукустарники, реже кустарники или даже неболь­шие деревья (в тропиках). Листья их простые, цельные или рассеченные, как правило очередные, всегда без

прилистников. Правильные или слег­ка неправильные обоеполые цветки собраны в цимоидные соцветия, ко­торые иногда редуцированы до един­ственного цветка (дурман Datura). Сами цветки довольно крупные, с двойным пятичленным околоцветни­ком. Чашелистики срастаются в пя-тизубчатую чашечку различной фор­мы, а срастающиеся лепестки обра­зуют трубчатый, колокольчатый или колесовидный венчик. Андроцей со­стоит из 5 тычинок, прикрепленных к трубке венчика и чередующихся с его лопастями. Гинецей ценокарпный, образован двумя срастающимися плодолистиками. Завязь верхняя, двугнездная или (в результате разви­тия поперечных перегородок) четы-рехгнездная. Столбик один, с голов­чатым или двулопастным рыльцем. Семязачатки многочисленные. Пример формулы цветка:

паслен дольчатый (Solarium lacinia-tum) - * в Ca(5)Co(5)A5G(2)

Пасленовые — перекрестноопы­ляющиеся энтомофильные растения, иногда (у картофеля) наблюдается самоопыление. Плод пасленовых — ценокарпий: обычно ягода, реже ко­робочка. Семена содержат обильный эндосперм.

Семейство богато алкалоидоно-сами. Помимо алкалоидов, найдены стероидные сапонины, витанолиды, кумарины, флавоноиды, каротинои-ды. Изредка встречаются антрахи-ноны.

Пасленовые — растения исклю­чительной практической ценности. Семейство дало человечеству ряд важнейших пищевых и лекарствен­ных растений. Первое место, несом­ненно, принадлежит картофелю, ежегодная продукция которого к се­редине XX в. приближалась к 300 млн т, причем примерно третья часть приходилась на СССР. Родина куль­турного картофеля — Анды (Южная Америка), где до сих пор растет ве­роятный его дикий прародитель пас­лен андийский (S. andigenum), отли­чающийся от обычного европейско­го картофеля лишь более длинными междоузлиями и некоторыми осо­бенностями строения цветков.

Другое важное культурное расте­ние из рода паслен — баклажан (S. melongena). В диком виде он про­израстает в Индии и Бирме, дости­гая в тропиках при многолетней культуре 4-6 м высоты. К пасленам очень близок томат, один из видов которого (Lycopersicon esculentum), родом из Перу, возделывается сей­час по всей Земле от тропиков до умеренной зоны.

Из лекарственных растений ука­жем прежде всего белладонну, или красавку (Atropa belladonna), — ис­точник широко применяемого в ме­дицине алкалоида атропина. Кроме белладонны в научной медицине

применяют препараты из видов дур­мана и белены, а также близкого к белладонне рода скополия (Scopo-lia). Все эти растения ядовиты и иног­да вызывают отравления. Виды-рода никотиана (Nicotiana), содержащие алкалоид никотин — источники таба­ка и махорки. Они происходят из Америки и завезены в Европу в кон­це XV — начале XVI в. В культуре наи­более обычен табак настоящий (N. tabacum), значительно реже вы­ращивается табак-махорка (Л/, rusti-са). Листья махорки могут использо­ваться также для получения лимон­ной кислоты и препарата никотина — сульфата, используемого для борьбы с насекомыми-вредителями сельско­хозяйственной продукции. Известно несколько декоративных пасленовых, из которых в странах СНГ наиболее обычны южноамериканская петуния гибридная (Petunia hybrida), а также душистый табак (Л/, affinis).

ПОРЯДОК БУРАЧНИКОВЫЕ -BORAGINALES

Этот порядок объединяет 7 се­мейств. Одно из них — семейство бурачниковые — широко представ­лено во флоре стран СНГ.

Семейство бурачниковые — Вогад'тасеае. Семейство насчиты­вает 100 родов и, как полагают, до 2500 видов. В странах СНГ произра­стает около 450 видов бурачниковых, относящихся к 56 родам.

Виды незабудок (Myosotis), очень обычные по увлажненным местам вдоль водоемов и речек, дают хоро­шее представление об облике мезо-фильных представителей этого се­мейства. Для широколиственных ле­сов европейской части России ха­рактерна медуница неясная (Pulmo-naria obscura) — одно из наиболее рано цветущих растений лесной зоны, способное расти под снегом Однако многие бурачниковые — ксе­рофиты, т. е. приспособились к за­сушливым условиям существования и сорным местообитаниям. К ним от­носится множество широко распро­страненных видов — воловик, или анхуза лекарственная (Anchusa officinalis), острица простертая (As-perugo procumbens), бурачник ле­карственный, или огуречная трава (Borago officinalis, рис. 324), черно­корень лекарственный (Cynoglossum officinale), синяк обыкновенный (Echi-ит vulgare), липучка оттопыренная (Lappula squarrosa), окопник лекар­ственный (Symphytum officinale) и многие другие.

Листья бурачниковых простые, цельные, очередные, без прилистни­ков, нередко содержат цистолиты. Они, как и стебли, часто покрыты ха­рактерными жесткими щетинистыми волосками, располагающимися на многоклеточных выростах эпидермы.

Парциальные соцветия цимоидные, устроенные обычно по типу за­витка, но вся цветоносная часть по­бега представляет собой тирс. Цвет­ки чаще правильные и обоеполые, но у некоторых родов, например, у рода синяк (Echium) цветок явственно зи­гоморфный. Околоцветник двойной, четырех-пятичленный. Чашечка сро­стнолистная, пятилопастная или пятизубчатая; при плодах она большей частью разрастается и иногда опада­ет вместе с ними. Венчик сростноле­пестный, воронковидный или трубча­тый, с пятилопастным или пятизубчатым отгибом. Его лепестки в буто­нах черепитчато сложены или скру­чены. Окраска венчика различна, причем часто меняется на протяже­нии периода цветения у одного и того же растения. Чаще всего пер­воначально розовый венчик позднее становится голубым, а желтый или белый — красноватым. Считается, что это связано с особенностями опыления, но достоверного объясне­ния пока нет. В зеве венчика часто развиваются чешуйки и пучки волос­ков, что считается приспособлением к насекомоопылению. Андроцей из 5 тычинок, прикрепленных нитями к трубке венчика. Гинецей — ценокарпный, сросшийся из двух плодолис­тиков, которые на ранних этапах раз­вития разделяются продольно пере­городкой, вследствие чего завязь оказывается четырехгнездной и четырехлопастной. Каждое гнездо со­держит один семязачаток. Цельный, с маленьким головчатым или двухло­пастным рыльцем столбик «выходит» из углубления между четырьмя лопа­стями завязи. Завязь верхняя, при основании окружена кольцевым дис­ком, выделяющим нектар. Пример формулы цветка:

У большинства отечественных бурачниковых плод — ценобий, т. е. сухой и дробный ценокарпий, распа­дающийся на 4 доли (эрема). Доли дробного плода очень часто покрыты крючковидными щетинками, что способствует их распространению животными и человеком. Реже плоды разносятся ветром, водой и т. д.

Представители семейства содер­жат нафтахиноны, фенолокислоты, танниды, пиролизидиновые алкалои­ды, алантоин. Гормональной актив­ностью обладают некоторые веще­ства, содержащиеся в корнях видов рода воробейник (Lithospermun).

Хозяйственное значение бурач­никовых невелико. Это прежде все­го декоративные виды гелиотропов (Heliotropium) и незабудок. Алканна красильная (Alkanna lechmanii = A. tinctoria) дает безвредную расти­тельную краску алканин,которую, по преимуществу в Западной Европе, иногда используют для окраски не­которых пищевых продуктов. Многие бурачниковые — неплохие медоно­сы. В народной медицине применя­ют ряд видов из родов чернокорень (Cynoglossum), воробейник и бурач-ник (Вогадо), но в научной медицине они пока не употребляются.

ПОРЯДОК НОРИЧНИКОВЫЕ -SCROPHULARIALES

Порядок объединяет 17 се­мейств. Это одна из наиболее специ-ализированных и процветающих групп двудольных. Часть относящих­ся сюда семейств будет охарактери­зована.

Семейство норичниковые — Scrophulariaceae. Большое семей­ство насчитывающее не менее 350 родов и приблизительно 4500-5000 видов, распространенных по всему миру по преимуществу в зоне уме­ренного климата и в горных и пред­горных областях тропиков и субтро­пиков.

Во флоре стран СНГ известно 47 родов и около 780 видов этого се­мейства.

Представление об облике норич­никовых легко составить, вспомнив известнейшее культивируемое деко­ративное растение родом из Юго-Западной Европы — львиный зев большой (Antirrhinum majus) с его крупными, резко неправильными, двугубыми цветками.

В семействе преобладают травы, среди которых немало однолетни­ков. Встречаются также небольшие лианы, кустарнички и кустарники. Имеется среди норичниковых и не­сколько погруженноводных видов. Очень обычны для наших лесов и лу­гов норичниковые из родов очанка (Euphrasia), марьянник (Melampy-гит), мытник (Pedicularis), погремок (Rhinanthus), норичник (Scrophula-ria), коровяк (Verbascum), вероника (Veronica) и др. По обочинам дорог и железнодорожным насыпям часто разрастается льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris). Многие лесные и опушечные норичниковые — полупа­разиты, а некоторые из них, напри­мер, петров крест (Lathraea squama-ria), переходят к облигатному пара­зитизму, полностью утрачивая при этом зеленую окраску и нормально развитые листья. Однако иногда, по­мимо растений травянистого обли­ка, встречаются деревья и кустарни­ки (возможно в данном случае эта жизненная форма вторична и произ-водна от травянистой). В частности, таковыми являются представители рода хебе (Hebe) из Австралии и Южной Америки отличающиеся от наших вероник лишь габитуально.

Листья норичниковых простые, как правило, цельные, без прилист­ников, очередные, супротивные или мутовчатые. Соцветия чаще ботрио-идные, реже цимоидные. Цветки обоеполые, более или менее непра­вильные. Околоцветник двойной, чаще всего пятичленный. Чашечка правильная или двугубая, обычно пятизубчатая или пятилопастная, реже из 5 свободных чашелистиков (на­перстянка — Digitalis, рис. 325). Один чашелистик нередко значительно меньше других. Венчик сростнолепе­стный, различный по форме: двугу­бый, трубчатый, наперстковидный или почти колесовидный с относи­тельно короткой трубкой(коровяк — Verbascum). В двугубом венчике вер­хняя губа образована 2, а нижняя — 3 лепестками, В нижней части труб­ки венчика иногда заметны мешко­видный вырост (львиный зев) или шпорец (льнянка — Linaria).

У американского рода кальцео­лярия (Calceolaria) нижняя губа обра­зует объемистый, почти сфериче­ский мешок, играющий роль ловуш­ки для насекомых-опылителей. Внешне и функционально он очень напоминает губу орхидеи венерин башмачок (Cypripedium). Изредка, например, у коровяка или вероники, доли чашечки почти свободные, а венчик колесовидный. У ряда видов имеются крупные, иногда ярко окра­шенные прицветники,контрастирую­щие с окраской венчика. Особенно это характерно для обычных в наших лесах марьянников (Melampyrum), один из видов которых называется поэтому иван-да-марья. Цветки с двугубым венчиком приспособлены к опылению крупными насекомыми, которые могут своей тяжестью ото­гнуть нижнюю губу и получить таким образом доступ к нектару, находя­щемуся на дне трубки венчика.

Тычинок чаще 4, прикрепленных к трубке венчика. Две из них, как пра­вило, длиннее других. Реже тычинок 5 (коровяк) или 5-я тычинка превра­щена в стаминодий (норичник — Scrophularia). Иногда (вероника — Veronica, хебе — Hebe) цветки име­ют только 2 тычинки. Гинецей норичниковых ценокарпный, образован 2 сросшимися плодолистиками. За­вязь двугнездная, верхняя, с много­численными семязачатками. Стол­бик простой, заканчивается головча­тым или двулопастным рыльцем. Не­ктар выделяется особым подпестич-ным диском, являющимся выростом оснований плодолистиков.

Для норичниковых характерна энтомофилия.

Плод — ценокарпий: вскрываю­щаяся различным образом коробоч­ка. Семена небольшие, с прямым или согнутым зародышем и эндос­пермом. Нередко семена окружены пленчатой каймой и распространя­ются ветром. Их могут растаскивать муравьи, привлеченные сочным мас­лянистым придатком. У некоторых видов марьянников семена несколь­ко напоминают куколку муравья, что привлекает к ним этих насекомых.

Некоторые норичниковые содер­жат сердечные гликозиды из группы карденолидов. Найдены также сте­роидные и тритерпеновые сапонины, цианогенные гликозиды (в льнянках), нафтахиноны и антрахиноны, ауроны и иридоиды. Алкалоиды редки.

Практическое значение норични­ковых в целом невелико, однако, из видов наперстянок получают важ­нейшие кардиотонические средства. Красивоцветущие виды львиного зева, наперстянки и др. — хорошо известные декоративные растения закрытого и открытого грунта.

Семейство подорожниковые — Plantaginaceae. Небольшое семей­ство, объединяет 270 видов, относя­щихся к 3 родам. В странах СНГ встречаются 54 вида из 2 родов.

Наш обычный подорожник боль­шой (Plantago major, рис. 326) с его розеткой прикорневых листьев и не­взрачными цветками, густо сидящи­ми на цветочной стрелке, дает хоро­шее представление об облике мно­гих видов этого семейства. Будучи сорняками, ряд видов подорожнико­вых широко расселился по земному шару.

Все подорожниковые — много­летние или однолетние травы, из­редка кустарники. Листья без прили­стников, обычно очередные, реже супротивные, очень часто собранные в прикорневую розетку. Небольшие,

обоеполые, актиноморфные цветки собраны в верхушечные колосовид­ные соцветия или головки. Около­цветник двойной, чаще всего четы­рехчленный. Чашечка четырехлопас-тная или четырехраздельная. Венчик сростнолепестный, четырехлопаст-ный, окрашенный или пленчатый Ты­чинок обычно 4, прикрепленных к трубке венчика. Гинецей ценокарп-ный, из 2 плодолистиков, образую­щих верхнюю, двухгнездную или од-ногнездную завязь. Семязачатки не­многочисленные, сидящие на осевых плацентах. Столбик с небольшим го­ловчатым рыльцем.

Подорожники — чаще ветроопы-ляемые растения, но иногда встреча­ются насекомоопыляемые виды.

Плод — ценокарпий: коробочка, вскрывающаяся крышечкой. Семена мелкие, ладьевидные, с маленьким прямым зародышем и мясистым эн­доспермом; выпадая из вскрывших­ся плодов, они разносятся ветром.

При увлажнении за счет слизи, находящейся в наружных клетках спермодермы (семенной кожуры), они прилипают к различным движу­щимся предметам — лапам живот­ных, ногам людей — таким образом расселяются.

В подорожниках найдены полиса­хариды в виде слизи, фенолокисло-ты, иридоиды, флавоноиды и сахара.

Подорожники находят довольно широкое применение в народной и научной медицине. Чаще всего пре­параты из подорожников большого и блошного (P. psyllium), распростра­ненного от Западного Средиземно­морья до Индии, используют в каче­стве ранозаживляющих, противовос­палительных и противоязвенных средств.

ПОРЯДОК ГУБОЦВЕТНЫЕ - LAMIALES

Высокоспециализированный по­рядок, объединяющий 3 семейства: вербеновые (Verbenaceae), губо­цветные (Labiatae) и болотниковые (Callitrichaceae).

Семейство губоцветные — Labiatae, или Lamiaceae. Известно около 5500 видов губоцветных, объединяемых в 270 родов. В России и странах СНГ число видов достига­ет примерно 1000, относящихся к 69 родам. Представители семейства легко узнаются по характерному дву­губому венчику, супротивным листь­ям и четырехгранным стеблям. Мно­гие губоцветные хорошо известны жителям стран умеренного климата. Упомянем мяту (Mentha), виды кото­рой обычны по влажным местооби­таниям. Представители огромного рода шалфей (Salvia, рис. 327), на­считывающего более 700 видов, на­против, связаны с относительно су­хими местообитаниями. Наилучшее представление об облике отече­ственных представителей губоцвет­ных можно составить, вспомнив ши­роко распространенный сорняк — глухую крапиву, или яснотку белую (Lamium album), листья которой, не имеющие прилистников похожи на листья крапивы двудомной из се­мейства крапивных.

Для широколиственных и елово-широколиственных лесов России очень характерны виды из родов жи­вучка (Ajuga), зеленчук (Galeobdo-lon), будра (Glechoma). На сырых лу­гах обычны представители родов буквица (Betonica) и Черноголовка (Prunella), а по влажным западинкам и берегам водоемов всегда можно встретить мяту полевую (Mentha arvensis) и шлемник обыкновенный (Scutellaria galericulata). Многие губоцветные охотно заселяют вырубки и залежи, часто встречаются у жилья, нередко становясь сорняками. Таких видов особенно много среди родов пикульник (Galeopsis), пустырник (Leonurus), чистец (Stachys) и яснот­ка. Больше всего губоцветных в сте­пях, на остепненных лугах, открытых склонах речных долин и в сухих свет­лых лесах.

Губоцветные распространены очень широко, но Средиземномо­рье — главнейший центр их разнооб­разия. Здесь они составляют основ­ной компонент растительных сооб­ществ этого региона. Основная мас­са губоцветных — травы, полукус­тарники и кустарнички. Очень часто неодревесневшие части растений покрыты волосками и головчатыми железками, содержащими аромати­ческие эфирные масла. Околоцвет­ник всегда двойной. Чашечка пяти-зубчатая, двугубая, правильная или неправильная. Венчик обычно двугу­бый. Немногие губоцветные, к числу которых относится мята, имеют по­чти правильный венчик. Крупная средняя доля нижней губы — свое­образная посадочная площадка для насекомых-опылителей. Тычинок обычно 4, прикрепленных к трубке венчика. Пара задних тычинок, как правило, короче передней пары. Иногда задние тычинки редуцирова­ны и тогда их число в цветке равно 2 (шалфей). Ниже места прикрепления тычинок, в трубке венчика обычно имеется волосистое кольцо, защи­щающее запасы нектара от нежела­тельных визитеров.

Гинецей губоцветных весьма од­нообразен по строению. Он ценокар-пный, образован 2 плодолистиками, каждый из которых затем делится пополам продольной перегородкой, при этом верхняя завязь становится четырехгнездной и четырехлопаст-

ной. В каждом гнезде имеется по од­ному семязачатку. Столбик один с двулопастным рыльцем отходит от оснований лопастей завязи. При ос­новании завязи заметен окружаю­щий ее нектароносный диск. Примеры

Большинство губоцветных — пе-рекрестноопыляемые энтомофилы, поэтому строение их цветка приспо­соблено к опылению пчелами, шме­лями или бабочками. Механизм опы­ления различен. Наиболее совер­шенный тип опыления отмечен у шалфеев. Суть его состоит в том, что насекомое, добывающее нектар, толкает головой часть тычинки, пре­вращенную в рычажок. Под действи­ем толчка вторая часть тычинки, не­сущая пыльник, наклоняется, ударяя насекомое по спинке, на которую вы­сыпается некоторое количество пыльцы.

Плод губоцветных — ценокарпий: ценобий, распадающийся на 4 доли (эрема). Как правило, плоды заклю­чены в разрастающуюся чашечку, что способствует их распространению ветром. Семена обычно без эндо­сперма.

Семейство очень богато эфирно­масличными растениями. Помимо эфирных масел, найдены ди- и три-терпеноиды, сапонины, полифенолы и танниды, иридоиды, хиноны, кума-рины и гормоны линьки насекомых. Алкалоиды редки и для семейства губоцветных не характерны.

Практическое значение губо­цветных весьма велико. Многие

виды культивируют в качестве деко­ративных растений открытого грун­та. Упомянем очень обычный шал­фей блестящий (S. splendens) с его огненно-красными цветками, часто разводимый на клумбах. Значитель­ное число губоцветных используется для получения эфирных масел, при­меняемых в парфюмерии и пищевой промышленности. Важнейшей куль­турой является мята перечная (М. * piperita) — гибридный вид, содержа­щий в составе эфирного масла цен­ный терпеноид ментол. Кроме пище­вой промышленности ментол нахо­дит употребление в составе многих лекарственных препаратов. В меди­цине применяют шалфей лекар­ственный (S. officinalis); его эфирное масло обладает бактерицидным дей­ствием. В средние века он особенно высоко ценился, о чем свидетель­ствует стих: «Cur moritur homo cui Salvia crescit in hortis (зачем умирать человеку, если шалфей растет в саду)».

Из других представителей губо­цветных помимо упомянутых мяты и шалфея, имеющих лекарственное значение, назовем пустырник сер­дечный (Leonurus card/аса), из травы которого получают препараты седа-тивного (успокаивающего) действия; корни шлемника байкальского (Scu-tellaria baicalensis) — гипотензивное средство, цветки зайцегуба опьяня­ющего (Lagochilus inebrians), расту­щего в Центральной Азии обладают кровоостанавливающим действием.

Эфирные масла лаванды узколи­стной (Lavandula angustifolia = L. vera) и филиппинского губоцвет­ного пачули (Pagostemon cablin) — важный компонент ряда духов и оде­колонов.