2015-09-06
1117
частот генотипов в популяции.
Мутации, миграция, отбор и дрейф генов влияют на динамику частот как аллелей, так и генотипов. Определенные типы скрещивания влияют только на частоты генотипов. Среди этих процессов – инбридинг и ассортативное скрещивание.
Инбридинг.
Закон Харди-Вайнберга справедлив для случаев, когда скрещивание случайно и вероятность скрещивания двух генотипов равна произведению их частот. Инбридинг же представляет собой один из вариантов неслучайного скрещивания, когда потомство производится особями, являющимися генетическими родственниками друг другу, особенно в малочисленных популяциях. Инбридинг ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетерозигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании (частоты аллелей при этом не меняются). В популяциях инбридинг повышает частоту фенотипического проявления вредных рецессивных аллелей, так как повышает вероятность “встречи” двух рецессивных генов, определяющих, то или иное отклонение от нормы. Кроме того, при этих условиях может проявиться влияние еще одного фактора генотипической структуры популяций – дрейфа генов.
Мерой генетических последствий инбридинга является коэффициентинбридинга – вероятность того, что у определенной особи в данном локусе окажется два аллеля, идентичных по происхождению, т.е. точные копии аллеля, имевшегося в генотипе одного из прародителей этой особи в одном из предшествующих поколений. Коэффициент инбридинга обозначается буквой J (табл. 1).
Таблица 1.
Коэффициент инбридинга (J) в потомстве
от родственных скрещиваний.
| Тип скрещивания | Степень родства | J |
| Сиблинги | I | 1/4 |
| Двоюродные родственники | II | 1/8 |
| Троюродные родственники | III | 1/32 – 1/128 |
| Четвероюродные родственники | IV | 1/256 |
У растений при самоопылении коэффициент инбридинга максимальный
(J -1/2). У человека супружеские отношения между родителями и детьми, между братьями и сестрами считаются кровосмешением. Близкородственные браки в человеческих популяциях встречаются потому, что иногда эти популяции ограничены географическими, национальными или религиозными рамками. Выделяются несколько форм инбридинга (по Н.П.Бочкову, А.Ф.Захарову, В.И.Иванову): 1)Инцестные (близкородственные) запрещенные браки – между родственниками первой степени родства (отец-дочь, брат-сестра и т.п.). Такие случаи как система наблюдались в древнем Египте и многих восточных странах. В качестве примера можно привести родословную правительницы Египта Клеопатры VII, известной своей красотой и умом (рис. 1).
Птоломей III женился на Веронике II, своей родной сестре
Птоломей IV женился на Арсинол II, своей родной сестре
Птоломей V
Птоломей VII женился на Клеопатре II, своей родной сестре
Клоепатра III вышла замуж за Птоломея IX, своего дядю
Птоломей X женился на Клеопатре IV, своей родной сестре
Сын Птоломея X женился на своей родной сестре
Клеопатра VII
Рис.1 Часть родословной Клеопатры VII, правительницы Египта.
Однако такие примеры являются исключением. Как правило, много детей от инцестных браков несут признаки вырождения: им свойственна умственная отсталость разной степени и присутствие наследственных болезней.
2)Близкородственные браки, обусловленные территориальной изоляцией небольших популяций. Изоляты сейчас встречаются в Дагестане, Сванетии, в Сибири, Дальнем Востоке, в Средней Азии (особенно в горах) и других местах.
3)Близкородственные браки, обусловленные социальной изоляцией, вызванные экономическими или религиозными мотивами. Например, в Японии браки между двоюродными сестрами и братьями поощряются и в некоторых областях составляют до 10% общего числа браков. Такие браки распространены среди евреев, узбеков, таджиков и других народов. Например, основным типом родственных браков в Самаркандской области являются браки между двоюродными сибсами (40,5% всех близкородственных браков).
Ассортативность (неслучайный подбор супружеских пар).
Одной из форм браков, которая по последствиям приближается к близкородственным, является выборочный брак фенотипически подобных людей. Вопрос в том, что движет людьми при заключении брачных союзов, остается загадкой до сих пор. Изучение закономерностей ассортативного подбора супружеских пар (неслучайного заключения браков) – важная линия психогенетических исследований, поскольку ассортативность может изменять оценки наследуемости признака, влиять на его вариативность в популяции и т.д. Браки в подавляющем большинстве случаев заключаются между людьми, похожими друг на друга; в супружеских парах, как правило, существует сходство по многим фенотипическим признакам. Иногда люди одного роста, умственных способностей, а также, например, глухонемые чаще вступают в брак, чем этого можно было бы ожидать по теории вероятности. Подобно инбридингу ассортативность браков влияет только на частоты генотипов. Механизм ассортативности еще не понят, однако известно, что наличие ее изменяет популяционное распределение значений по фенотипу, по которому наблюдается ассортативность.
