Глюконеогенез

Глюкоза может не только окисляться в клетках, но и синтезироваться из различных продуктов метаболизма. Такими продуктами в первую очередь являются молочная и пировиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты, глицерол и др. соединения, иначе говоря, предшественниками глюкозы в глюконеогенезе может быть пируват или любое соединение, превращающееся в процессе катаболизма в пируват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот. Таким образом, ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ-это синтез глюкозы из неуглеводных продуктов.

Большинство стадий глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза. Только 3 реакции гликолиза необратимы, поэтому на 3-х этапах используются другие ферменты.

Рассмотрим синтез глюкозы из пировиноградной кислоты.

Реакция превращения ПВК в фосфоенолпировиноградная кислоту необратима, поэтому ФЕП получается обходным путем. Первый этап протекает в митохондриях:

Коферментом пируваткарбоксилазы является биотин (витамин Н).

Оксалоацетат не может пройти через мембрану митохондрий, поэтомувосстанавливается в митохондриях до яблочной кислоты под действием митохондриальной малатдегидрогеназы:

Малат легко выходит из митохондрии в цитоплазму. Здесь он вновь окисляется при помощи цитоплазматической малатдегидрогеназы:

Путем декарбоксилирования и фосфорилирования оксалоацетат превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту:

Далее идут обратимые реакции гликолиза, вплоть до превращения фруктозо-1,6-бисфосфат во фруктозо-6-фосфат. Это вторая необратимая реакция, катализируемая ферментом фосфатазой: