Флоэма (луб)

Состав и строение элементов флоэмы. Флоэма, как и ксилема, — ткань сложная и состоит из проводящих (ситовидных) элементов, нескольких типов паренхимных клеток и флоэмных (лубяных) волокон. Рассмотрим вначале проводящие элементы флоэмы. Проводящие элементы флоэмы называют ситовидными потому, что на их стенках имеются группы мелких сквозных отверстий (перфораций), похожие на ситечки. Эти участки клеточной оболочки окружены утолщенными валиками и называются ситовидными полями. Ситовидные элементы в отличие от трахеальных — живые клетки. Через перфорации ситовидных полей проходят тяжи цитоплазмы, по которым и перемещаются растворы органических веществ.

Ситовидные элементы, как и трахеальные, бывают двух типов: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные клетки — длинные прозенхимные, с ситовидными полями на продольных стенках. Ситовидные трубки образованы вертикальным рядом расположенных друг над другом клеток-члеников, поперечные перегородки между которыми превращены в ситовидные пластинки с более широкими, чем у ситовидных полей, перфорациями. На продольных стенках сохраняются ситовидные поля. На ситовидных пластинках располагаются «ситечки» (ситовидные поля). Если на ситовидной пластинке одно «ситечко», ее называют простой, а если несколько — сложной.

Ситовидные клетки более примитивны и встречаются у папоротникообразных и голосеменных. Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки и свойственны исключительно покрытосеменным растениям. Членики ситовидных трубок физиологически зависимы от соседних с ними клеток-спутниц и имеют общее с ними происхождение, так как формируются из одних и тех же инициальных клеток.

В эволюции ситовидных элементов прослеживается ясный параллелизм с эволюцией трахеальных элементов. Ситовидные клетки дали начало членикам ситовидных трубок, которые в процессе эволюции укорачивались, расширялись, их поперечные стенки занимали сначала косое, а затем горизонтальное положение, сложные перфорационные пластинки сменялись простыми.

Гистогенез ситовидной трубки. Ситовидная трубка имеет ряд замечательных особенностей, которые удобнее рассмотреть в онтогенетическом развитии.

Схема гистогенеза членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток:

1 - исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2 -образование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопровождающей клеткой; 3 - распад ядра, тонопласта и эндоплазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 - ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5, 6 -закупоривание ситовидных перфораций каллозой; В - вакуоль; Ка - каллоза; Пл - пластиды; Пр - перфорации; СК - сопровождающие клетки; Т- тонопласт; Я— ядро

Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно. Две сестринские клетки в дальнейшем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. Одна из клеток (большей величины) превращается в членик ситовидной трубки, другая - в сопровождающую клетку (или в две-три клетки в случае дополнительного деления). Возникший элемент растягивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утолщается, но остается неодревесневшей. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза — особый полисахарид, химически близкий к целлюлозе. В функционирующей ситовидной трубке слой каллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них плазматические связи. Лишь с окончанием деятельности трубок каллоза закупоривает перфорации.

Протопласт ситовидной трубки обнаруживает ряд замечательных изменений, свойственных только этим элементам. Сначала он занимает постенное положение, окружая центральную вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. В цитоплазме возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок), особенно многочисленные у двудольных растений. По мере развития ситовидного элемента тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, расплываются и сливаются вместе, образуя скопления около ситовидных пластинок. Через перфорации фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик.

В протопласте разрушается тонопласт, центральная вакуоль теряет определенность, а центр клетки заполняется смесью вакуолярного сока с содержимым протопласта.

Наиболее примечательно, что в процессе созревания элемента его ядро разрушается. Однако элемент остается живым и деятельно проводит вещества.

Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретикулума. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазматические связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме (50-150 см/ч) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах. Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т.е. с затратой энергии, участвует в передвижении ассимилятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы: если дыхание затруднено, то передвижение останавливается.

У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года. Затем ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются, а камбий образует новые элементы.

У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отмечена работа ситовидных элементов до 5-10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50-100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение.