Глава 9. Катаболические пути

Процессы расщепления сложных питательных веществ происходят в клетках через ряд последовательных ферментативных реакций, которые можно объединить в три стадии. На первой стадии полимерные молекулы расщепляются до мономеров (глава 8). Мономеры (гексозы, пентозы, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол) на второй стадии катаболизма превращаются в еще более простые и меньшие по размеру молекулы, среди которых преобладают: пируват, ацетил-СоА, a-кетоглутарат, оксалоацетат, сукцинат, фумарат. Наконец, на третьей стадии эти строительные блоки могут в аэробных клетках вступать в цикл трикарбоновых кислот, где происходит их окончательное окисление до СО₂ и Н₂О. На второй и третьей стадиях выделяется свободная энергия, и формируются восстановительные эквиваленты. Последние могут поступать в дыхательную цепь, где на уровне окислительного фосфорилирования запасается большое количество энергии в форме макроэргических связей АТР.

В анаэробных условиях строительные блоки, сформировавшиеся на 2-й стадии, могут подвергаться брожению различного типа. При этом образуются продукты брожения (в основном органические кислоты, спирты, СО₂), которые выводятся из клетки. Только в некоторых химических реакциях в ходе брожения запасается энергия (используется механизм субстратного фосфорилирования).

В данной главе будут рассмотрены основные катаболические процессы, приводящие к высвобождению большого количества свободной энергии: b-окисление жирных кислот и катаболизм гексоз. Именно названные субстраты обеспечивают клеткам наиболее высокий уровень метаболизма, являясь универсальными источниками энергии и углерода. Кроме этого, многие клетки способны осуществлять окислительное расщепление аминокислот (данный процесс будет рассмотрен в главе «Метаболизм азотсодержащих соединений»), а также использовать в качестве субстратов менее распространенные и даже уникальные химические соединения.