Глава 8. Закономерности метаболизма

Под метаболизмом обычно подразумевают обмен веществ и энергии, происходящие в клетках. В этом высоко интегрированном процессе можно различить две составляющие: катаболизм и анаболизм, которые тесно взаимосвязаны и не осуществимы друг без друга. В ходе катаболитных реакций происходит расщепление более сложных и разнообразных веществ на более простые (строительные блоки), число которых довольно ограничено. В большинстве случаев эти процессы сопровождаются окислением веществ, поэтому результатом таких реакций является образование восстановительных эквивалентов. Кроме того, в процессе катаболизма выделяется свободная энергия, которая может быть запасена в макроэргических связях АТР.

Реакции, относящиеся к анаболизму, имеют обратную направленность. В них из строительных блоков синтезируются удивительные по разнообразию сложные вещества, спектр которых специфичен для клеток разных организмов или органов (тканей) многоклеточного организма. Процессы биосинтеза требуют притока энергии, а также восстановительных эквивалентов, поскольку синтезируемые сложные вещества, как правило, характеризуются меньшей степенью окисленности, чем их предшественники. При этом происходит регенерация окисленных форм переносчиков восстановительных эквивалентов.

Часто выделяют еще одну (промежуточную) составляющую метаболизма — амфиболизм, под которым подразумевают реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). В ходе амфиболизма осуществляются превращения, приводящие, с одной стороны, к полному окислению веществ до углекислоты и воды, что сопровождается выделением энергии и образованием восстановительных эквивалентов, а с другой — к формированию промежуточных веществ, используемых в качестве субстратов при биосинтезе.

Таким образом, реакции катаболизма функционируют по принципу воронки, а реакции анаболизма — по принципу перевернутой воронки (рис. 8.1). Но во времени и те, и другие могут быть не разделены, а осуществляться синхронно, чему немало способствует их разная локализация в эукариотических клетках.

Сложные органические вещества, используемые клетками в качестве питательных субстратов, чаще всего представлены полисахаридами, белками и липидами. При их расщеплении формируются в основном гексозы и пентозы, 20 типов аминокислот, несколько преобладающих жирных кислот и глицерол. Эти молекулы сами могут использоваться в виде субстратов для биосинтеза либо подвергаются дальнейшему расщеплению, связанному с высвобождением энергии. Большинство из них способно превращаться в пировиноградную кислоту и ацетил-СоА — ключевые промежуточные соединения, субстраты разного рода брожений и ЦТК.

Характеризуя представленную на рис. 8.1 схему, можно различить еще две грани метаболизма: конструктивный и энергетический метаболизм. Под конструктивным метаболизмом понимают взаимопревращения веществ, связанные с разрушением и образованием химических связей, протекающие с участием ферментов. Энергетический метаболизм —это взаимопревращения энергии в клетке, осуществляющиеся в основном благодаря действию сопрягающих агентов, таких, как наиболее распространенный переносчик фосфатных групп — ADP (глава 7). Конструктивный и энергетический метаболизм также тесно связаны друг с другом.

Важной особенностью метаболизма является его универсальность: у большинства живых существ главные метаболические пути сходны, а закономерности запасания энергии при субстратном, окислительном и фотофосфорилировании — едины. В результате многообразные варианты превращения веществ у разных организмов можно свести к общей схеме. Общим также является то, что метаболические превращения осуществляются с участием ферментов, поэтапно (с образованием промежуточных продуктов— метаболитов), в ходе обмена многоатомными группировками, а не поатомной сборки.

Метаболический процесс можно рассматривать как стройную систему химических реакций, в которой существует строгое соподчинение, благодаря наличию регулирующих механизмов. Именно сложная регуляция метаболизма, осуществляющаяся на нескольких уровнях, позволяет координировать скорость процессов катаболизма и анаболизма, сопрягая ее с меняющимися условиями окружающей среды.