Реплікація ДНК

Реплікація ДНК - ключова подія в ході поділу клітини. Принципово, щоб до моменту поділу ДНК була реплицирована повністю і при цьому тільки один раз. Це забезпечується певними механізмами регуляції реплікації ДНК. Реплікація проходить в три етапи: ініціація реплікації; елонгація; термінация реплікації.

Регуляція реплікації здійснюється в основному на етапі ініціації. Це досить легко здійсненно, бо реплікація може починатися не з будь-якої ділянки ДНК, а зі строго певного, званого сайтом ініціації реплікації. У геномі таких сайтів може бути як всього один, так і багато. З поняттям сайту ініціації реплікації тісно пов'язане поняття реплікон. Реплікон - це ділянка ДНК, який містить сайт ініціації реплікації і реплікується після початку синтезу ДНК з цього сайту. Геноми бактерій, як правило, являють собою один реплікон, це означає, що реплікація всього генома є наслідком всього одного акта ініціації реплікації. Геноми еукаріот (а також їх окремі хромосоми) складаються з великого числа самостійних репліконов, це значно скорочує сумарний час реплікації окремої хромосоми. Молекулярні механізми, які контролюють кількість актів ініціації реплікації в кожному сайті за один цикл поділу клітини, називаються контролем копийности. У бактеріальних клітинах крім хромосомної ДНК часто містяться плазміди, які являють собою окремі реплікони. У плазмід існують свої механізми контролю копийности: вони можуть забезпечувати синтез як всього однієї копії плазміди за клітинний цикл, так і тисяч копій.

Реплікація починається в сайті ініціації реплікації з розплітання подвійної спіралі ДНК, при цьому формується репликационная вилка - місце безпосередній реплікації ДНК. У кожному сайті може формуватися одна або дві Реплікаційний вилки в залежності від того, чи є реплікація одно- або двобічної. Більш поширена двунаправленная реплікація. Через деякий час після початку реплікації в електронний мікроскоп можна спостерігати реплікаційний вічко - ділянка хромосоми, де ДНК вже реплицирована, оточений більш протяжними ділянками нерепліцірованной ДНК.

У вилці реплікації ДНК копіює крупний білковий комплекс (реплісома), ключовим ферментом якого є ДНК-полімераза. Репликационная вилка рухається зі швидкістю порядку 100 000 пар нуклеотидів в хвилину у прокаріотів і 500-5000 - в еукаріот.