Экологические модификации

Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия - аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества.

Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R.

Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).

Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)

Признаки экосистемы	Развивающиеся стадии	Зрелые стадии
Энергетика сообщества
Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию) Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню) Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии) Урожай (чистая продукция сообщества) Пищевые цепи	>1 высокое низкое высокий линейные, преимущественно пастбищные	<1 низкое высокое низкий ветвящиеся (пищевые сети), преимущественно детритные
Структура сообщества
Общее органическое вещество Неорганические биогенные вещества Видовое разнообразие - компонент выравненности Биохимическое разнообразие Видовое разнообразие - компонент многообразия Структурное разнообразие (ярусность и пространственная гетерогенность)	мало экстрабиотические мало мало мало слабо организовано	много интрабиотические велико велико велико хорошо организовано
Жизненный цикл
Специализация по нишам Размеры организма Жизненные циклы	широкая небольшие короткие и простые	узкая крупные длинные и сложные
Круговороты биогеных веществ
Круговороты минеральных веществ Скорость обмена биогенных веществ Роль детрита в регенерации биогенных веществ	открытые высокая незначительная	замкнутые низкая значительная
Давление отбора
Характер роста Продукция	на быстрый рост (r-отбор) количество	на регуляцию обратной связью (K-отбор) качество
Всеобщий гомеостаз
Внутренний симбиоз Сохранение биогенных веществ Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям) Энтропия Информация	не развит с потерями низкая высокая скудная	развит полное высокая низкая обильная

• До тех пор, пока накопление органического вещества в системе будет превышать затраты на дыхание, отношение валовой продукции к урожаю на корню (Р/В) будет повышаться.
• Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества - сериальными стадиями или стадиями развития.
• Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, представляет собой климакс. В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго - пока его не нарушат внешние воздействия.

Сукцессия, которая начинается на новом, не занятом прежде участке, называется первичной.

Если такие сукцессии формируют экосистемы на участках, которые ранее не были заселены, их называют экогенетическими.

Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы.

Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее сообщество, ее называют вторичной сукцессией. Она развивается на субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеет восстановительный характер. Такие сукцессии возникают, например, в лесах после пожаров и вырубок.

Экологические модификации.

Сукцессия представляет собой естественный процесс развития экосистемы. В современных условиях происходит постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы, что приводит к относительно быстрым изменениям их структуры.

Сравнительно недавно появились новые термины для обозначения изменений в экосистемах, формирующихся вследствие антропогенных воздействий. Их называют экологическими модификациями.

Концепция экологических модификаций развивается в России как основа экологического нормирования состояния водных экосистем и используется в экологическом мониторинге водных объектов Российской Федерации в системе Росгидромета.

Согласно этой концепции, экологические модификации представляют собой "единую взаимообусловленную систему приспособлений, включающую... различные способы достижения соответствия интенсивности и характера метаболизма биоценоза с изменяющимися условиями среды... механизмы саморегуляции численности популяций, регуляторные механизмы особи, приспособительные изменения органов растительных и животных организмов и компенсаторно-приспособительные реакции в их элементарном проявлении на клеточном и субклеточном уровнях"

Анализ изменений в отдельных элементах биоценоза не может дать представлений об адаптационных реакциях биоценоза в целом, которые обусловлены взаимодействием всех его элементов на всех уровнях организации.

Концепция экологических модификаций требует определения понятия "метаболизм биоценоза". Последний понимается как "комплекс целенаправленных, иерархически организованных высокоинтегрированных процессов... в которых участвуют многие ряды мультиферментных систем, обеспечивающих непрерывный обмен веществом и энергией между биоценозом и его средой и в результате которых ему "удается освобождать себя от всей той энтропии, которую он вынужден производить"(Там же).

1. Увеличение интенсивности метаболизма может рассматриваться как прогресс в развитии биоценоза и соответствует состоянию так называемого метаболического прогресса;
2. Снижение интенсивности метаболизма - состоянию метаболического регресса биоценоза.

Важным фактором, определяющим состояние метаболизма биоценоза, является его обеспеченность жизненными ресурсами, в том числе лимитирующими экологическими факторами.

Изменения параметров этих факторов и обеспеченности жизненными ресурсами вызывает в биоценозе изменения интенсивности и характера метаболизма на уровне продуцентов, консументов и редуцентов.

Так, в частности, предпосылками метаболического прогресса является антропогенное обогащение водных экосистем биогенными элементами, что ведет к увеличению продукции фито-, бактерио- и зоопланктона, высшей водной растительности.

Например, интенсивность фотосинтеза фитопланктона в эвтрофных озерах может быть в 100 - 400 раз, а активность бактериопланктона в 30 - 70 раз выше, чем в олиготрофных.

На основе результатов анализа изменений в биоценозах выделяют три общих направления метаболического прогресса, относящихся к экологическим модификациям:

1. экологический прогресс, проявляющийся в усложнении структуры биоценоза;

2. экологический регресс, проявляющийся в упрощении структуры биоценоза;

3. экологические модуляции, проявляющиеся в виде перестройки структуры, не ведущей, однако, к ее усложнению или упрощению.

Одно из наиболее важных направлений усложнения структуры биоценоза - увеличение видового разнообразия, прежде всего общего числа видов продуцентов и консументов. Примером такого биоценоза является высокопродуктивное сообщество коралловых рифов, где видовое разнообразие очень велико.

Экологический прогресс характеризуется повышением устойчивости к внешним воздействиям, усложнением межвидовых отношений, увеличением пространственной гетерогенности биоценоза, усложнением временной структуры, удлинением жизненных циклов организмов. Энтропия при этом снижается, т. е. повышается упорядоченность биоценоза. Если такие явления вызваны деятельностью человека, то такое состояние биоценоза называют антропогенным возбуждением.

Экологический регресс также ведет к метаболическому прогрессу. Он также характеризуется увеличением скорости обмена биогенных веществ с окружающей средой, увеличением продукции, увеличением отношения Р/В. Однако, в отличие от состояния экологического прогресса, видовое разнообразие уменьшается, падает устойчивость биоценоза к внешним воздействия, межвидовые отношения, пищевые сети, временная структура упрощаются, уменьшается пространственная гетерогенность.

Примерами экологического регресса могут служить высокопродуктивные сообщества эстуариев (широких устьев рек, впадающих в море) в умеренных широтах, отличающиеся относительно низким видовым разнообразием. Предпосылкой для развития экологического регресса может быть загрязнение экосистемы органическими веществами.

Третье направление метаболического прогресса - экологические модуляции - как уже было сказано, представляют собой такие перестройки организации биоценоза, которые не изменяют метаболического уровня его организации. В этом случае происходит смена доминирующих видов, состав руководящих комплексов, общая смена видов.

Выделение трех направлений развития биоценозов по пути метаболического прогресса позволяет определить, как влияют на биоценозы антропогенные воздействия, прежде всего загрязнение окружающей среды.

Хотя экологические модификации изначально носят приспособительный характер, под влиянием антропогенного воздействия, в том числе загрязнений, возникают и развиваются экосистемы, существенно отличающиеся от природных нарушением сбалансированности основных экологических групп.

Они могут быть преимущественно консументными, продуцентными или редуцентными. Примером консументных экосистем могут быть городские экосистемы, продуцентных - посевы высокопродуктивных сельскохозяйственных культур, редуцентных - водные экосистемы, загрязненные органическим веществом.