В осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга важную роль играет следующее обстоятельство. Практически все аксоны клеток межпозвоночных узлов, входящие в него через задние корешки, посылают коллатерали в серое вещество. Эти коллатерали контактируют непосредственно с периферическими мотонейроиами, тела которых расположены в передних рогах (коллатерали волокон проприоцептивной чувствительности), или с вставочными нейронами. Аксоны вставочных нейронов в свою, очередь достигают моторных клеток. При этом они доходят не только до клеток передних рогов тех же сегментов,.но и проникают в другие сегменты спинного мозга, формируя так называемые спино-спинальные межсегментарные связи, обеспечивающие иррадиацию возбуждения, пришедшего в спинной мозг после раздражения ограниченного по площади участка рецепторного аппарата. Этим объясняется нередко отмечаемая на практике распространенная рефлекторная двигательная реакция в ответ на локальное раздражение. Такого рода явления особенно типичны при уменьшении тормозящего влияния коры на сегментарный аппарат спинного мозга.
|
|
Нервные клетки, составляющие серое вещество спинного мозга, по своей функции могут быть разделены на следующие группы.
1. Чувствительные клетки (клетки задних рогов спинного мозга), являющиеся телами вторых нейронов чувствительных путей и в том числе путей, несущих импульсы к мозжечку. Аксоны их попадают в боковые столбы спинного мозга, чаще после перекреста в передней белой спайке, и формируют там восходящие проводящие пути.
2. Ассоциативные (вставочные) клетки, относящиеся к собственному аппарату спинного мозга. Располагаются они в центральной части и по краям серого вещества. Аксоны ассоциативных клеток заканчиваются в сером веществе того же или других сегментов спинного мозга.
3. Вегетативные клетки, расположенные в боковых рогах спинного мозга на уровне С8 — L2 сегментов (симпатические клетки) и в сегментах S3 — S5 (парасимпатические клетки). Аксоны ихпокидают спинной мозг через передние корешки.
4. Двигательные (моторные) клетки передних рогов спинного мозга, являющиеся телами периферических двигательных нейронов. К моторным клеткам передних рогов сходится большое количество нервных импульсов, идущих из различных отделов головного мозга по многочисленным нисходящим пирамидным и экстрапирамидным проводящим путям. Кроме того, нервные импульсы к ним приходят по коллатералям аксонов псевдоуниполярных клеток, заложенных в межпозвоночных узлах (импульсы проприоцептивной чувствительности); а также по аксонам чувствительных клеток задних рогов и ассоциативных нейронов тех же или соседних сегментов, спинного мозга.
|
|
Клетки передних рогов спинного мозга служат основным местом интеграции возбуждающих и тормозящих импульсов, приходящих сюда различными путями, которые отсюда устремляются к соответствующим мышцам и определяют их функциональное состояние.
Среди моторных клеток передних рогов в настоящее время выделяются клетки двух видов:
а л ь ф а - м о т о н е й р о н ы — крупные двигательные клетки, аксоны которых заканчиваются в мышце концевыми. пластинками. Достигшие концевых пластинок нервные импульсы обеспечивают возбуждение мышечных волокон, определяя тем самым степень напряжения мышцы;
г а м м а - м о т о н е й р о н ы — мелкие двигательные клетки, аксоны которых имеют тонкую миели~новую оболочку и относительно небольшую скорость проведения нервных импульсов, что позво- ляет отнести их группе гамма-волокон. Гамма-мотонейроны составляют приблизительно 30% от всех клеток передних рогов спинного мозга. Аксоны их направляются к так называемым и н т р а ф у з а л ь н ы м мышечным волокнам, входящим в состав мышечных веретен. (Мышечные волокна, не входящие в состав мышечных веретен, могут быть названы экстрафузальными.)
Типичное мышечное веретено состоит из нескольких тонких интрафузальных мышечных волокон, заключенных в веретенообразную соединительнотканную капсулу. На интрафузальных волокнах заканчиваются аксоны гамма-мотонейронов,. влияющие на степень напряжения этих мышечных волокон. Растяжение или сокращение интрафузальных волокон ведет к изменению формы мышечного веретена. Это воспринимается заложенными в его средней части рецепторными аппаратами, очень чувствительными к растяжению. Изменение напряжения интрафузальных мышечных волокон ведет к возникновению в этих рецепторах нервных импульсов, попадающих по дендриту, а затем по аксону чувствительной клетки, тело которой находится в спинальном ганглии, в соответствующие сегменты спинного мозга. Коллатераль от этого аксона достигает двигательных клеток передних рогов спинного мозга. Таким образом происходит формирование петли обратной связи от мышцы к обеспечивающим ее иннервацию мотонейронам. Наличие этой обратной связи может способствовать поддержанию тонического напряжения мышцы, а тем самым фиксированного положения той или иной части тела.
Велико значение петли обратной связи (гамма-петлиц и при вызывании сухожильных, рефлексов. Удар по сухожилию приводит к растяжению мышцы, и рецепторы ее веретен посылают залп импульсов, которые возбуждают мотонейроны соответствующих: сегментов спинного мозга, что и. ведет к мышечному сокращению. Уменьшение супрасегментарных влияний на гамма-мотонейроны спинного мозга может вести к повышению их активности, следствием чего является повышение напряжения интрафузальных волокон мышечных веретен. Это обстоятельство ведет к спастичности мышц и повышению сухожильных рефлексов, которые характерны для центральных парезов или параличей. Описанный механизм сухожильных рефлексов позволил именовать их также глубокими рефлексами, или рефлексами на растяжение, или миотатическими рефлексами (мио — мышца, татис — напряжение).
Чтобы избежать перевозбуждения нервно-мышечного аппарата и вместе стем повреждения сухожилий и даже костей, мотонейроны в случаях перерастяжения мышц получают тормозящую импульоацию, которая исходит из так называемых сухожильных рецепторов Гольджи, расположенных в зоне перехода мышцы в сухожилие и имеющих относительно высокий порог возбуждения. Импульсы от сухожильных рецепторов Гольджи проходят по аксонам, телам и дендритам чувствительных клеток, контакт которых с мотонейронами осуществляется через посредство вставочных нейронов. Возникающее в связи с раздражением рецепторов Гольджи торможение мотонейронов сопровождается расслаблением синергично функционирующих мышц и снижением их тонуса.
|
|
Регулирующее влияние на мотонейроны оказывают и находящиеся в составе сегментарного аппарата спинного мозга клетки Реншо. К ним по так называемым возвратным коллатералям, отходящим от аксонов альфа-мотонейронов еще до их выхода иэ спинного мозга, поступает информация о степени возбуждения мотонейронов. Получая такую информацию, клетки Реншо по своим аксонам посылают к мотонейронам импульсыб которые участвуют в регуляции функционального состояния мотонейронов. Оказываемое ими тормозящее влияние на мотонейроны принято называть возвратным торможением. Клетки Реншо принимают участие в частности в обеспечении реципрокности (соответствия напряжения) мышц агонистов и антагонистов.
Каждый мотонейрон обеспечивает иннервацию большого числа мышечных волокон (от 100 до 1000). Мышечные волокна, к которым импульсация поступает по аксонам одного нейрона, составляют двигательную единицу, так как они неизбежно возбуждаются одновременно. Мышца среднего размера имеет несколькo сотен двигательных единиц. Все мотонейроны, принимающие участие в иннервации одной мышцы, составляют ее двигательный пул. Входящие в один двигательный пул мотонейроны могут быть расположены в передних рогах нескольких сегментов спинного мозга.
Моторные клетки в передних рогах формируют многочисленные группы, каждая из которых иннервирует группу мышц, объединенных общностью функций. Почти па всему длиннику спинного мозга существуют передневнутренние группы клеток передних рогов, обеспечивающиефункцию мышц позвоночника, и передненаружные группы клеток, от которых зависит функция остальных мышц туловища и шеи. В сегментах спинного мозга, обеспечивающих иннервацию конечностей, имеются дополнительные клеточные группы, располагающиеся преимущественно позади и снаружи уже упомянутых клеточных групп.
|
|
Наличие отдельных клеточных групп, функционально связанных с определенными мышцами или мышечными группами, обьединенными функциональным единством, позволяет понять причину иног да встречающейся у больных избирательности поражения мышц при развитии периферического паралича, обусловленного спинальной патологией (например, при эпидемическом полиомиелите). Дополнительные клеточные группы в передних рогах сегментов спинного мозга, обеспечивающие иннервацию конечностей, являются одной из основных причин наличия здесь утолщений спинного мозга (шейного — С5 — D2) и поясничного (L2 — S2).
Непостоянство количества нервных клеток на разных уровнях спинного мозга обусловливает вариабельность объема и конфигурации серого вещества. В шейном отделе спинного мозга передние рога значительно.шире задних, в грудном отделе величина передних рогов уменьшается, и серое вещество на поперечном срезе становится похожим на букву Н, в пояснично-крестцовом отделе увеличиваются размеры как передних, так и задних рогов.