Возвратный перелет

Как упоминалось выше, в периоды перелетов ближние мигранты испытывают сильное влияние изменений погоды, которые определяют их отлет в летние и зимние местообитания. При ухудшении погоды может даже произойти возвратный пере­лет. Это означает, что птицы улетают обратно в только что покинутые ими места. Таким образом, перелет происходит в обратном направлении по отношению к нормальному для данного времени года.

Возвратный перелет ближних мигрантов из-за неблагоприятных погодных условий, разумеется, важен для выживания. Он происходит только в период, когда птицы находятся в состоянии готовности к перелету. Если же птицы начали откладывать яйца, упомянутое состояние прохо­дит и ближние мигранты остаются в местах гнез­дования даже при неблагоприятной погоде.

Заметим, что не все ближнеперелетные виды или особи при резком ухудшении погоды в конце зимы — начале весны вновь улетают к югу. Часть из них остается и вступает в единоборство с капризами погоды, рискуя погибнуть от нехватки пищи. Холод, снег и лед, по-видимому, не устра­шают большинство голарктических птиц, если, конечно, они не испытывают голод. Пластинча­токлювые птицы, например, нередко стойко переносят и холодную погоду, и даже продолжи­тельный период бескормицы.

Возвратный перелет у ближних мигрантов чаще всего имеет ограниченное значение и обычно прекращается, как только птицы достиг­нут мест с подходящими экологическими услови­ями для существования данного вида. Там они остаются в ожидании лучшей погоды и потом вновь устремляются к своим постоянным местам гнездования.

Возвратные перелеты отмечались у всех голар­ктических ближних мигрантов. В Европе они осо­бенно часто наблюдаются у жаворонков, коньков, дроздов, зябликов и скворцов, которые весной первыми прилетают в северные районы и, есте­ственно, больше фиксируют на себе внимание, чем другие виды.

Для дальних мигрантов возвратный перелет не столь характерен; в больших масштабах он наблюдается лишь у черных стрижей, ласточек и белых трясогузок, а в конце лета— у молодых птиц некоторых видов. Белая трясогузка одной из самых первых среди дальних мигрантов приле­тает весной в места гнездования. Этот вид факти­чески находится на грани между дальними и ближними мигрантами: шведские белые трясо­гузки зимуют, например, в Северо-Восточной Африке и странах Ближнего Востока.

Ласточки и черные стрижи, которые питаются воздушным планктоном — летающими насеко­мыми, естественно, очень чувствительны к небла­гоприятной погоде, которая может свести на нет их пищевые ресурсы. Эти птицы могут улететь «обратно» независимо от того, возникает ли такая ситуация в периоды миграций или размно­жения.

Возвратный перелет может также происходить осенью, когда в связи с исключительно теплой погодой задерживается отлет птиц к югу и даже происходит эпизодическое перемещение их к севе­ру. Например, 13 ноября из-за необычно высокой температуры деревенские ласточки мигрировали к северу через южную часть Балтийского моря, тогда как обычно они покидают Сканди­навские страны в августе — октябре.

Трудно объяснить, что вызывает возвратный перелет молодых особей дальних мигрантов в конце лета и осенью, так как эти миграционные движения, по-видимому, не зависят от погоды. Такой возвратный перелет наблюдался у много­численных представителей родов Sylvia и Phylloscopus, а также у малой мухоловки. В этой связи можно упо­мянуть и о миграциях молодых особей серых цапель и некоторых других видов. В большинстве случаев люди мало обращают внимание на возвратный перелет дальних мигран­тов. Объяснение тут простое: большинство птиц этих видов отличается небольшими размерами и летит ночью. Возвратный перелет этих видов устанавливается по повторным встречам околь­цованных птиц и на основании статистической обработки полевых наблюдений. Многочислен­ные опыты по изучению ориентации птиц, содер­жащихся в клетках, показали, что у ряда особей проявляется тенденция к перелету в направлении, противоположном нормальному для данного се­зона.

Анализ связи между погодой и встреча­емостью птиц показал, что ветровой занос или случайное распространение птиц отмечались чаще, чем целенаправленный возвратный перелет. Впоследствии были установлены случаи возврат­ного перелета у многих других видов, особенно среди славок, пеночек и других певчих птиц.

Какие фак­торы заставляют птиц лететь в неверном направ­лении и как это может повлиять на их жизнь? По-видимому, объяснение надо искать частично во внешних причинах (влияние погоды), частично — во внутренних (нарушения или особые свойства в механизме ориентации). Среди метеорологиче­ских факторов важнейшее место исследователями отводится теплой антициклональной погоде в районе нарушения курса перелета. Вероятно, она пробуждает у птиц «весенние чувства», что стиму­лирует более или менее продолжительный «весен­ний перелет» перед отлетом птиц осенью или даже во время осеннего перелета.

Внутренний фактор, который вызывает воз­вратный перелет,— это, по всей вероятности, утрата способности к ориентации. Отдельные особи, и, очевидно, прежде всего молодые птицы, могут допустить ошибку в ориентации на 180° вследствие того, что у них ориентационный аппа­рат еще полностью не сформировался или содер­жит какие-то дефекты. В опытах по изучению ориентации у птиц, содержащихся в клетках, поразительно часто обнаруживалось вслед за основным направлением перелета прямо проти­воположное.

«Взрывной» перелет (перелет молодых птиц)

Молодые птицы некоторых видов, научившись летать, могут в любую погоду перемещаться на обширные расстояния, будто их разносит взрыв­ной волной из гнездовых районов. Такие пере­леты молодых птиц не очень удачно называют «взрывными». Их можно спутать с регулярными сезонными миграциями, которые предпринимаются молоды­ми особями некоторых видов (например, беркут, орлан-белохвост, синицы), но это перелеты совсем иного рода. В англоязычной литературе встречается также термин «домиграционные пе­редвижения» (pre-migratory movements). В рус­ской литературе близкий термин — послегнездовые кочевки.

Взрывной перелет у годовалых птиц некоторых видов имеет преимущественно северное направле­ние. Это относится к североамериканским цап­лям— квакве (Nycticorax nycticorax), большой белой (Egretta alba), малой голубой (Е. caerulea) и снежной цаплям (Е. thula), а также к белоголо­вому орлану. 79% молодых квакв, окольцованных в августе— сентябре в Массачусетсе, было повторно обнару­жено в том же году на расстоянии до 750 км к се­веру от упомянутого штата. Было также установ­лено, что годовалые особи и других видов цапель совершают перелеты на сотни километров к се­веру, едва научившись летать.

У европейских цапель, например, серой, рыжей и кваквы (имеется в виду другой подвид, отлич­ный от американской кваквы), перелет молодых птиц имеет более типичный «взрывной» харак­тер: они откочевывают в разные стороны. Взрыв­ной перелет выражен и у каравайки. Молодые птицы, окольцованные в Венгрии, через несколь­ко месяцев были повторно встречены в Бельгии, Норвегии, России, Италии (на Сицилии), Фран­ции, Испании и Алжире! У многих австралийских видов цапель тоже наблюдается взрывной пере­лет. Например, малая белая цапля летит как наНовую Гвинею, так и в Новую Зеландию.

Молодые особи белоголового орлана, только что покинувшие родное гнездо, тоже могут со­вершать перелеты на большие расстояния. Пте­нец этого вида, окольцованный в гнезде во Фло­риде в феврале, был обнаружен 15 апреля на рас­стоянии примерно 2400 км севернее, в канадской провинции Нью-Брансуик! И это вовсе не еди­ничный случай. В мае большое число только что научившихся летать особей данного вида обычно летит из Флориды в Канаду и на крайний север США.

Взрывной перелет выражен и у молодых сквор­цов. Эти птицы, научившись летать, передвига­ются крупными стаями. Такие своеобразные кочевки предпринимаются в поисках пищи в начале лета и могут увести молодых скворцовза сотни километров к северу от родных гнездовий. Например, молодые скворцы, появившиеся на свет в Швейцарии, были обнаружены в 400— 500 км к северу. У других популяций скворцов перелет в молодом возрасте в целом осуществля­ется в том же основном направлении, что и во время осеннего перелета, который, таким образом, оказывается разделенным на два перио­да.

У чибиса тоже выражен взрывной перелет молодых птиц, но в данном случае направление перелета имеет четкую южную или юго-западную ориентацию у всей популяции.

В этой связи надо сказать о перелете молодых особей у лазоревок и больших синиц. Он изучался по данным кольцевания в Германии. На первом году жизни эти птицы летят из мест гнездования пре­имущественно к юго-западу или северо-востоку (т. е. в тех же направлениях, что и основной курс сезонных миграций многих видов птиц) и могут пересечь необычайно большие расстояния: лазо­ревка — до 850 км, большая синица — до 1400 км. Рассматриваемые перелеты, по-видимо­му, совершаются главным образом в период с октября по май. Исследования, проведенные в Швейцарии, показали, что у лазоревки все мо­лодые особи перелетные, а все взрослые — оседлые.

Взрывной перелет молодых птиц происходит также у чаек, пластинчатоклювых и хищных птиц, хотя и не в столь больших масштабах, как у упоминавшихся ранее видов.

Что же является причиной взрывных перелетов молодых птиц? По всей вероятности, у большин­ства видов это способ добычи пищи на обширных территориях в период, когда популяция достигает наибольшей численности и потому соответ­ственно возрастает конкуренция.

Инвазионный перелет

Под инвазионным перелетом понимаются такие передвижения птиц, которые ни во времени, ни в пространстве не являются регулярными. Они совершаются столь большим числом особей одного и того же вида, что существенно влияют на среду районов инвазии. Инвазионные пере­леты нередко вызываются необходимостью регу­лирования численности популяции в исходном районе или колебаниями пищевых ресурсов. Наи­более известна теоретическая модель, предложен­ная Свердсоном. Этот исследователь утверждал, что инвазионные виды могут осуще­ствлять перелеты каждый год, но при обилии кормовых ресурсов в гнездовом районе они или резко ограничиваются, или даже совсем прекра­щаются. Инвазионный и обычный сезонный перелет — это разные формы приспособления птиц к колебаниям в запасах пищи, только в первом случае речь идет о колеба­ниях в течение года, а во втором — о сезонных. Инвазионный перелет может привести к последу­ющему гнездованию в районе, где расселя­ющийся вид ранее вообще не размножался либо размножался крайне редко. Вместе с тем рассма­триваемый термин в принципе не распространя­ется на расселение вида или расширение его аре­ала в результате так называемой удлиненной миграции.

Инвазионные мигранты представлены многи­ми видами и встречаются среди оседлых, кочу­ющих и перелетных птиц. Среди последних, за немногими исключениями, могут совершать ин­вазии только ближние мигранты. В отдельные годы и нерегулярно они вдруг появляются в огромной массе в зимних местообитаниях. К та­ким птицам относятся, например, юрок, обыкно­венная чечетка и свиристель.

Оседлые и кочующие птицы (клест-сосновик, клест-еловик, щур и др.) совершают четко выра­женные инвазионные передвижения, часто приоб­ретающие характер подлинных миграций.

Все вышеупомянутые птицы питаются семе­нами и ягодами, что характерно для большей части инвазионных видов. Урожай семян древес­ных пород сильно колеблется от года к году, осо­бенно в северных хвойных лесах, что отражается на численности птиц, питающихся семенами. После ряда лет с хорошими урожаями семян численность популяций таких птиц возрастает. Когда же урожай плохой и кормов не хватает, птицы вынуждены мигрировать в другие районы, чтобы не погибнуть от голода.

При чрезмерно высокой плотности популяции в обычных гнездовых районах тоже возникает проблема пропитания, и поэтому может прои­зойти массовый отлет птиц в другие местности.

Совершать инвазионные перелеты могут не только те птицы, которые гнездятся в северных хвойных лесах, но и те, гнездовой ареал которых находится в смешанных широколиственно-хвой­ных лесах. Примеры — сойка и большой пестрый дятел. У кедровки, представленной в Евразии одним подвидом в смешанных лесах, а другим — в хвойных, первый может совершать инвазион­ные перелеты в случае, если не уродились плоды лещины или лесные орехи (его основная пища), а второй — в случае нехватки в тайге кедровых орехов. Инвазии второго подвида происходят гораздо чаще, и в них принимают участие преиму­щественно молодые птицы.

Птицы степей и саванн также могут предпри­нимать инвазии. У дроф это наблюдается редко, у рябков разных видов чаще. К инвазионным пти­цам относится и розовый скворец, подобно мно­гим вьюрковым и попугаям питающийся семе­нами в саваннах.

Многие виды насекомоядных птиц становятся инвазионными в тех случаях, когда огромные массы саранчи, термитов или муравьев перемеща­ются в новые районы. Случайный избыток насе­комых в какой-либо местности, по-видимому, привлекает многие виды птиц из обширных окру­жающих территорий.

В умеренных областях таких обширных скопле­ний птиц не бывает. Среди птиц, питающихся грызунами, в Европе, пожалуй, только совы могут быть отнесены к инвазионным видам. Такова, например, белая сова в Евразии и Северной Аме­рике. Мохноногий и воробьиный сычи в Европе, а также американский большой серый сорокопут (Lanius excubitor borealis) в Северной Америке могут совершать инвазии за пределы обычных гнездовых районов. Колебания численности мел­ких грызунов так же стимулируют инвазии всех трех видов сов, как неурожай семян — инвазии питающихся ими птиц.

Клест-еловик, вероятно, наиболее изученный или, по крайней мере, наиболее часто наблюдав­шийся вид из инвазионных птиц в Европе. Он гнездится в хвойных лесах Евразии и по своему поведению – скорее кочу­ющая или оседлая птица, которая только в отдельные годы совершает более дальние мигра­ции типа инвазий.

С 1900 по 1965 г. инвазионные перелеты кле­ста-еловика в Юго-Западную Европу отмечались всего 16 раз, причем с интервалами от одного года до 17 лет. В годы таких перелетов клест-еловик иногда удалялся от обычного гнез­дового района на 4 тыс. км. Выяснилось, что часть окольцованных птиц возвращалась в пределы гнездового района в течение года после инвазии, но есть случаи гнездования и в районах нового расселения.

Среди воробьиных птиц наиболее широко отмечается инвазия свиристеля, что зависит от его внешней привлекательности и мелодичности из­даваемых им звуков. Влияет также тот факт, что обычно свиристель предпочитает останавливаться в городах и других населенных пунктах. Именно поэтому на него было обращено внимание во время его инвазий в Европе. Свиристеля считали предвестником бедствий, о чем свидетельствуют некоторые его названия: голландское pestvogel — «птица чумы», немецкое Kriegsvogel— «птица войны». Покидая свои гнездовые районы в хвой­ных лесах Северной Евразии, свиристели могут периодически заполонять всю Европу.

Среди птиц, гнездящихся в смешанных лесах, могут совершать инвазии вечерний дубонос, пур­пурный чечевичник, буроголовая синица (Parus hudsonicus), буроголовая гаичка (P. atricapillus), московка, сибирские популяции обык­новенного поползня и рябинника. Изредка могут предпринимать инвазии большая синица и лазоревка, коноплянка, щегол и обыкновенная зеленушка.

Саджа, которая обычно гнездится в степях западной части Центральной Азии, иногда может распространяться в Европу, причем ряд инвазион­ных волн проникает далеко на запад (иногда до Британских островов). Последние случаи отмеча­лись в 1888 и 1900 гг. Причины инвазии саджи в Европу гораздо труднее выяснить, чем при­чины инвазии лесных птиц. В сухих степях и са­ваннах Азии и Африки исключительная за­суха часто вызывает массовые перелеты разных видов садж и рябков.

Многие из инвазионных мигрантов никогда более не возвращаются в районы, где они появи­лись на свет, но только небольшая часть из них размножается в районах нового расселения. Для многих видов инвазионный перелет— это путь без возврата; тем самым регулируется динамика популяции в соответствии с пищевыми ресурсами. Однако на ход инвазии влияют многие факторы среды, которые могут варьировать в разные годы и у разных видов. Поэтому обобщенную картину хода инвазии представить невозможно.

Перелет на линьку

Как правило, смена оперения у птиц происходит каждый год (за исключением серого журавля, который линяет через год), а у некоторых видов линька бывает даже два-три раза в году и ча­ще. Многие перелетные птицы линяют дважды в год, но родственные им виды, не совершающие перелетов, сменяют оперение только один раз. У видов черноголовой славки, относящихся к дальним мигрантам, линька бывает два раза в году, а у оседлых популяций (на Корсике и Мадейре)— лишь один раз. Видимо, у перелет­ных птиц перья скорее изнашиваются, чем у осед­лых..

Многие виды птиц, например пластинчатоклю­вые, погоныши и чистики, во время линьки утра­чивают способность летать. Это создает особые проблемы, которые решаются разными способа­ми. Некоторым видам птиц приходится совер­шать перелеты на линьку в определенные места. Например, многие виды пластинчатоклювых предпринимают специальные перелеты на линь­ку, которые происходят после периода размноже­ния, но до осеннего перелета (это особенно ха­рактерно для селезней некоторых видов уток).

Перелеты на линьку и районы линьки для каждого вида весьма специфичны и нередко различаются у раз­ных популяций. У некоторых видов эти районы постоянны, у других— могут варьировать от года к году.

Перелет на линьку у разных видов практически может осуществляться в любых направлениях, в том числе даже в противоположных направлени­ям последующего осеннего перелета. Часто райо­ны линьки на море и на озерах по площади до­вольно ограниченны, и там скапливаются сотни тысяч птиц определенных видов. Сроки перелета на линьку могут колебаться от года к году и за­висят от того, рано или поздно происходило гне­здование. Такая временная изменчивость харак­терна для ближних мигрантов, к которым отно­сится, например, большинство уток. В отдельные годы, когда перелет на линьку может по каким- либо причинам задерживаться, утки не успевают достичь мест линьки прежде, чем утратят способ­ность летать. В таких случаях им приходится останавливаться на акваториях, расположенных на пути перелета, или даже остаться в районе гнездования и линять там.

Места линьки могут находиться за тысячи километров от районов гнездования и столь же далеко от мест зимовок, но чаще всего они распо­ложены ближе к местам гнездования. В Лаплан­дии на одних и тех же озерах можно из года в год наблюдать селезней определенных видов уток (морская чернеть, черный турпан, морянка, синь­га, шилохвость и др.), которые прилетают туда на линьку, тогда как самки всего в нескольких кило­метрах от этих озер насиживают в это время птенцов или плавают с выводками.

Очевидно, тот факт, что селезни летают на линьку к определенным акваториям, в то время как самки большинства видов линяют на озерах в гнездовых районах, имеет большое биологиче­ское значение, иначе эти привычки должны были бы давно исчезнуть в процессе естественного отбора. В чем состоят упомянутые преимущест­ва, сказать трудно. Возможно, это связано с пищевыми ресурсами. Ведь, например, озера, подходящие для гнездования, не всегда изобилуют пищей, поэтому расселение по многим озерам мо­жет иметь значение для выживания. Кон­центрация линных самцов на определенных озе­рах является своеобразным средством регулиро­вания численности популяции. Во всяком случае путь перелета на линьку и сам выбор мест линьки у многих видов уток в географическом отноше­нии столь четко зафиксированы, что такое мигра­ционное поведение можно объяснить лишь наследственно обусловленным. В то же время у целого ряда видов маршруты перелетов на линь­ку и выбор мест линьки значительно варьируют. Многие виды гусей тоже являются линными мигрантами, но в данном случае речь идет о непо­ловозрелых одно-двухлетних птицах, которые ле­тят к определенным местам линьки. Взрослые птицы (обоих полов) линяют в местах гнездова­ния в то время, когда они ухаживают за птенца­ми.

У пискульки место линьки — Лаплан­дия. Здесь, на обрамленном высокими горами озере с многочисленными островами, сменяют оперение негнездящиеся птицы с обширной окру­жающей территории. Большинство из них, веро­ятно, прилетает с юга, где находятся места гнездо­вания данного вида.

Многие другие виды гусей тоже совершают перелеты на линьку к северу. Гуменники и бело­лобые гуси, обитающие на севере европейской части Евразии и в Западной Сибири, совершают пере­леты на линьку в тундровые районы на побере­жье Северного Ледовитого океана или на Новую Землю, гуменники из Восточной Сибири летят в дельту Лены или на Новосибирские острова, где также собираются линные белолобые гуси. Исландские короткоклювые гуменники линяют в северо-восточной части Гренландии.

Канадская казарка, завезенная в Великобрита­нию в XIX в., недавно стала летать на линьку из Центральной Англии в северо-восточную Шот­ландию.

Неустойчивость в выборе мест линьки проявля­ется и у черной казарки в Сибири и на Аляске. Иногда она линяет на острове Врангеля, ино­гда — на Аляске.

Пеганки из всего североевропейского ареала скапливаются на линьку в Ваттовом море у севе­роморского побережья Германии и Дании. Поскольку у этого вида птиц самцы, самки и молодые особи линяют все в одном месте, то в некоторых мест­ностях, например у Кнехтзанда, можно одновре­менно наблюдать до 100 тыс. пеганок.

У уток перелеты на линьку были отмечены у кряквы, серой утки, шилохвостки, синекрылого чирка (Anas discors), свиязи, широконоски и др. Огромные стаи этих птиц отправляются на линьку из северных районов европейской части Евразии и Сибири в дельту Волги. Другие популя­ции этих водоплавающих уток, а также хохлатой чернети совершают перелет за 2 тыс. км из Северной Сибири к одному горному озеру, рас­положенному в Гималаях на высоте 4500 м. Тысячи особей водоплавающих уток, представ­ленных шестью видами, скапливаются на линьку возле озера в районе города Дельта (Канада).

Маршруты перелетов на линьку у нырков более сложные, чем у других водоплавающих уток.

Селезни гаги совершают грандиозные пере­леты на линьку на побережье Балтийского и Северного морей в пределах Дании, Германии. Перелет происходит осенью к югу через пролив Кальмарсунд, южную часть Балтийского моря и Данию к западному побережью Ютландии. Селезни и молодые особи гаги-гребенушки из арктической Канады и Северной Гренландии в июле — августе сотнями тысяч скапливаются на линьку в одном небольшом рай­оне у западного побережья Гренландии. Оттуда в сентябре — октябре они отправляются в юго-западную часть Гренландии. Многие места гнез­дования гаги-гребенушки в Канаде расположены на расстоянии до 2,5 тыс. км к западу от мест линьки— у берегов Гренландии.

Морянки обычно линяют в местах гнездования или на близлежащих озерах; исключение состав­ляют лишь восточносибирские морянки, тыся­чами совершающие перелет к северу и меняющие оперение на острове Врангеля. У сибирской гаги линька происходит в местах зимовок у берегов Аляски и Алеутских островов, куда она прилетает еще в августе и потом почти сразу же утрачивает способность летать.

Синьга обитает на севере Скандинавии и европейской части Евразии, откуда она летит на линьку к западному побережью Ютландии. Здесь у берегов острова Реме может скапливаться около 150 тыс. особей этого вида. У черного турпана местами линьки служат озера Лапландии, а у популяции того же вида, гнездящейся на мор­ском побережье, линька происходит в Лим-фьорде.

Среди куликов сравнительно хорошо известен только маршрут перелетов на линьку у фифи. В конце июля и августе часть этих птиц из Европы и, может быть, Азии собирается на линьку в районе Камарг в дельте Роны, а за­тем они продолжают перелет в Тропическую Африку.

Большой кроншнеп и чибис в Германии тоже совершают перелеты на линьку. Первый из этих видов в большом количестве собирается в июне — сентябре у берегов Ваттового моря. Чибис скапливается на линьку в июле в разных местностях.

Совсем иного характера перелеты на линьку в Африке. Здесь, по данным Р.Моро, по крайней мере, 21 вид совершает перелеты на линьку в северном и южном направлениях в определенные районы. Эти птицы, за исключе­нием пластинчатоклювых, принадлежат к 13 семействам.

До сих пор считали, что перелеты на линьку в Африке происходят у четырех видов хищных птиц (по одному представителю из родов орлов, ястребов, сарычей и разные подвиды черного коршуна), одного вида зимородка, одного — птицы-носорога, одного — козодоя, трех — го­ленастых птиц, двух — кукушек, одного — медоуказчика, двух — жаворонков, двух — коньков, одного — каменки и др. Однако нет полной уверенности в том, что эти птицы совер­шают перелеты именно на линьку. Возможно, здесь большую роль играет поиск источников пищи. Однако, то не исключено, что сходные пере­леты на линьку происходят не только в Африке, но и в других тропических областях земного шара.

Вертикальная миграция

Некоторые виды птиц совершают сезонные пере­леты между низкими и высокими местностями, хотя расстояние между ними по прямой невелико. Другие виды дважды в день летают на много километров по вертикали.

Вполне естественно, что такие вертикальные миграции преимущественно происходят в горных районах. На Кавказе кавказский улар (Tetraogallus caucasicus) осенью мигрирует из биотопов, распо­ложенных наверху среди снегов и облаков, в верхнюю часть лесного пояса, где зимой образу­ется мощный снежный покров. Другой вид птиц, осуществляющий сезонные вертикальные мигра­ции (хотя и в противоположном направле­нии), — серпоклюв (Ibidorhyncha struthersi). Летом и осенью он гнездится на равнинах в Севе­ро-Восточном Китае, а зимой поднимается в горы, где имеются теплые источники и незамерзающие быстротекущие реки. Приведенные два примера характеризуют виды, которые благодаря верти­кальным миграциям в разных направлениях круглый год находятся в оптимальных для себя условиях

Можно привести много и других примеров вер­тикальных миграций. Некоторые популяции большеногой курицы (Eulipoa wallacei) обитают на крутых скалистых Молуккских островах на высотах порядка 800 м, однако в период гнездо­вания самки мигрируют вниз к побережью, чтобы отложить там яйца в «инкубационных кучах», после чего они снова летят вверх. Научив­шись летать, птенцы сразу же поднимаются на большие высоты.

Белоголовая водяная горихвостка (Chaimarrornius leucocephalus) совершает сезонные верти­кальные миграции между местами гнездования, расположенными на высотах более 5000 м в Ги­малаях, и нижележащими долинами. Красно­крылый стенолаз (Tichodroma muraria), кото­рый в.Гималаях также гнездится выше 5000 м, во многих местах Евразии является вертикальным мигрантом, зимующим на более низких склонах и днищах долин. Многие другие виды птиц в Гима­лаях тоже совершают сезонные вертикальные миграции.

Голубой рябчик (Dendragapus obscurus) гнездится по глубоким ущельям гор штата Айдахо, весной откармливается на низких склонах, а зиму проводит в хвойных лесах на больших высотах. Эта миграция предопределя­ется трофическими факторами.

Горная куропатка (Oreortyx pictus) летом оби­тает в горах Калифорнии на высотах более 3000 м, но в сентябре, когда начинаются снего­пады, спускается до 1500—1800 м, где среда более благоприятная. Весной она устремляется обратно вверх.

Водная миграция

Тот факт, что нелетающие морские птицы, как, например, пингвины, используют плавание как способ миграции, не вызывает удивления. Даже такие прекрасно летающие птицы, как, например, поганки и утки, могут иногда применять этот способ миграции. Водными мигрантами явля­ются также и многие чистики.

После периода размножения многие виды пингвинов широко распространяются вплавь по морским акваториям. Например, златохохлый пингвин (Eudyptes crestatus) отплывает за тысячи километров от мест гнездования.

Пингвины передвигаются не только по поверх­ности воды, но и под нею, что, вероятно, связано с ловом рыбы. Было отмечено, что скорость перед­вижения пингвина папуа (Pygosceles papua) под водой достигает 36 км/час. Этих пингвинов можно встретить в открытом океане более чем за 1 тыс. км от мест гнездования. Птицы постоянно держат курс на север и ча­ще перемещаются под водой, чем по ее поверх­ности, так же как мигрирующие киты. Каждый раз, когда пингвины папуа всплыва­ют на поверхность, они издают характерные звуки. Вероятно, это средство общения, приме­няемое для сбора стаи.

Как упоминалось выше, многие чистиковые являются водными мигрантами. Тонкоклювые кайры и гагарки разных видов отправляются в плавание из мест гнездования после того, как их птенцы достаточно подрастут и смогут самосто­ятельно держаться на воде. Птенцы часто поки­дают свои гнездовья на высоких уступах скал, бросаясь в волны прибоя в ответ на призывные крики родителей, раскачивающихся поодаль на крупных волнах.

Тонкоклювые кайры и, вероятно, также гагарки передвигаются в воде так же, как пингвины. У многих, а возможно, и у всех видов чистиковых линька происходит сразу же после того, как эти птицы отправляются в плавание. Чистик преодолевают по воде большие расстояния. Толстоклювая кайра может проплыть более 1 тыс км вдоль западных берегов Гренландии. Ежегодно покидая места гнездования в конце лет, она вместе со своими птенцами, умеющим летать, плывет примерно 500—600 км до кромки паковых льдов в Северном Ледовитом и Атлантическом океанах. Одна часть популяций этого вида направляется по воде к югу, другая — к северу третья — к западу.

Поганки, которые, конечно, умеют летать, тоже совершают водную миграцию. Так, чомга и серощекая поганка плывут к югу вдоль западного берега Балтийского моря, держась 150—200 м от суши. Эта миграция может происходить и днем и ночью (хотя поганки, как правило, перелеты совершают по ночам). Не исключено, что водная миграция поганок во многом обусловлена поисками пищи, в процессе добывания они могут долго плыть под воде, перемещаясь иногда более чем на 50 м. Водная миграция наблюдается также у красношейной поганки, чернозобой и краснозобой гагар.

Сухопутная миграция

Среди нелетающих сухопутных мигрантов выделяются пингвины. У многих видов этих птиц места гнездования в Антарктике и на субантарктических островах могут быть удалены от cвободных ото льда акваторий. Сухопутные миграции пингвинов нередко представляют собой необычное зрелище. Тысячи особей тех или ин видов передвигаются обширной колонной ryсиным шагом через ледяные и снежные пустыни. Птицы перемещаются не только в вертикальном положении; нередко они скользят по поверхности на животе и отталкиваясь ногами и крыльями.

Сухопутные миграции к местам гнездования характерны, например, для пингвинов Адели (Pygoscelis adelae) и императорских пингвинов (Aptenodytes forsten). Пингвин Адели, направляясь по шероховатому паковому льду к местам гнездования, преодолевает расстояние до 100 км, тогда как императорский пингвин, самый крупный представитель этого семейства, проходит 75—150 км.

Самка пингвинов откладывает одно-единственное яйцо и сразу же направляется обратно к открытому морю, тогда как самец в течение 64 суток насиживает яйцо и первое время кормит вылупившегося птенца. Появление на свет малы­шей происходит в июле — августе в кромешной тьме в середине антарктической зимы. Вскоре после этого самка возвращается к гнездовью, чтобы сменить самца. Последний же уходит в море, чтобы откормиться после долгого поста. Через 2—3 недели он снова приходит к самке и птенцу. После этого родители выкармливают птенца совместно, совершая длительные походы за кормом далеко в море. Но, по мере того как весной вскрываются паковые льды, расстояние до открытой воды постепенно уменьшается. В декабре — январе птенцы становятся самосто­ятельными. Через несколько месяцев взрослые императорские пингвины начинают очередной цикл размножения

Некоторые виды летающих птиц тоже совершают сухопутные маршруты. Горная куропатка в Калифорнии два раза в году карабкается вверх по склонам гор на 1,5 км по вертикали. Американская лысуха (Fulica americana) в Орегоне идет вдоль берего­вого уступа по самым сухим местам в обширном заболоченном районе. Одна­жды майским утром около 8 тыс. лысух прошли к северу мимо одного и того же места, а общая численность мигрирующих лысух за четыре дня там оценивалась в 10 тыс. особей.

В то время, когда в Северной Америке еще мало сказывалось влияние человека, там широко встречалась обыкновенная индейка (Meleagris gallopavo). Эта птица совершала миграции пеш­ком и короткими перелетами через восточную часть этого материка.

Наконец, следует упомянуть, что во время линьки гуменник двигается пешком по сибирской тундре.

Погодная миграция

Стрижи разных видов весьма приспособлены к существованию в воздушном пространстве, где они добывают себе пищу и осуществляют многие важные жизненные функции. Большинство этих птиц живет в тропиках, но некоторые виды гнез­дятся в умеренных районах Евразии и Северной Америки; среди них наиболее известен черный стриж (Apus apus), который изучался в Европе.

Оказалось, что черный стриж совершает не только сезонные миграции в Африку и обратно. Во время его короткого пребывания в северных широтах у него наблюдается и своеобразная «по­годная миграция». Черные стрижи в основном питаются мелкими насекомыми, летающими в воздухе, причем встречаемость этих насекомых сильно зависит от погоды. При низких темпера­турах или во время длительных периодов дождей воздушный «планктон» может почти совершенно исчезнуть, и черные стрижи лишаются пищи. Им приходится совершать перелет из «голодного» района (откуда они обычно стаями мигрируют на юг) туда, где больше пищи.

Черный стриж может «предчувствовать» при­ближающиеся циклоны и заблаговременно избе­жать непогоды. Подобная погодная миграция может происходить у черного стрижа даже в период насиживания яиц и ухода за птенцами. Стрижи могут оставить яйца и птенцов на несколько суток. Надо заметить, что птенцы почти у всех видов птиц на некоторое время сохраняют материнское тепло, и у птенцов чер­ного стрижа это свойство выражено в наиболь­шей степени. В периоды похолодания или дождей в отсутствие родителей у птенцов даже может понизиться температура тела и сократиться жиз­ненная активность. Они словно погружаются в состояние оцепенения и не требуют никакой еды. В Финляндии отмечалось, что птенцы черного стрижа могут голодать 9 суток, а во Франции — до 21 суток. В Северной Америке погодная миграция констатировалась у амери­канского черного стрижа (Apus niger).

Соответствующее поведение, по-видимому, присуще и другим видам стрижей, встреча­ющимся в северных широтах.

Питьевая миграция

В пустынях и других аридных районах встреча­ется много видов крупных и мелких млекопита­ющих и птиц, которые редко пьют воду или вообще ее не потребляют. Это относится также к некоторым видам пресмыкающихся. Все эти животные, видимо, могут удовлетворять потреб­ность в воде за счет поглощаемой ими пищи. В пустынях Австралии 71 вид птиц (60%) из изучен­ных 118, как выяснилось, не зависят от воды, т. е. не замечалось, чтобы они пили или посещали водоемы даже тогда, когда максимальные темпе­ратуры достигали 25°С и более. Подобная выносливость, естественно, имеет большое значе­ние для выживания птиц в Австралии, где пусты­ни — преобладающий тип природных ландшаф­тов. В пустыне Намиб на юго-западе Африки 5,4 вида птиц (70%) из 77 не потребляют воду.

Другие виды птиц, обитающие в пустынях и степях, обнаруживают зависимость от воды. Часть из них, особенно саджа и рябок, живут в аридных районах, где воды не бывает или в тече­ние длительных периодов, или никогда. Саджа находит выход из этого положения, совершая миграции на большие расстояния к определен­ным источникам воды.

Саджа и рябки обитают в аридных районах Африки, Азии и Европы. Для того чтобы напить­ся, все виды этих птиц ежедневно преодолевают большие расстояния. Такое поведение мы назы­ваем «питьевой миграцией» за недостатком более подходящего термина. Питьевая миграция выражена также у бело­брюхого (P. alchata) и намаквского (P. namaqua) рябков. У них перелет происходит стаями в десятки тысяч особей.

Еще один вид — полосатый рябок (P. lichtensteinh), тоже обитающий в Сомали, летит к местам водопоя в сумерках, а иногда и в полной темноте. В Биканире, в Северной Индии, четыре вида рябков (в том числе упоминавшийся выше P. exubtus) совершают питьевые миграции стаями в сотни тысяч особей. На берегу Евфрата у Багдада в Ираке на водопой собираются около 80 тыс. рябков. В Турции в июле каждое утро в одно и то же время у источника воды соби­ралась стая, насчитывавшая не менее 50 тыс. рябков.

Только в немногих случаях известны точные расстояния питьевых миграций садж и рябков. Например, отмечался перелет на 57 км в оба кон­ца. Рябки летят быстро, со скоростью около 60 км/час, так что они покидают своих птенцов не более чем на два часа.

Саджа и рябки не обнаруживают признаков группового поведения, за исключением периодов питьевой миграции. Обычно они не гнездятся колониями и ночуют поодиночке на земле. Почему же они образуют такие громадные стаи во время ежесуточных перелетов к водоемам? Во-первых, в сухие периоды источники воды немно­гочисленны, поэтому возле них и концентриру­ется огромное число птиц. Во-вторых, возмож­но, ежедневные сборища у воды имеют еще какую-то функцию кроме утоления жажды.