Адаптации к гнездовому паразитизму

Необходимо выбрать хозяина, который не отвергнет подброшенное яйцо или вылупившегося из него птенца. Благодаря превосходно развитой мимикрии – как в окраскеяиц (рису­нок на яйцах паразитирующих кукушек и их хозяев чрезвычайно сходен), так и окраске гортани птенцов различные виды птиц – гнездовых паразитов обеспечивают адаптацию своих птенцов в чужом гнезде. Птенцы не отличаются от птенцов хозяина ни по величине и цвету, ни по характеру движений и вокализации. Таким образом, подкидыши могут нормально раз­виваться в выводке без риска быть отвергнутыми.

Для успешного размножения вида-паразита нужна синхронизация его репродуктивных циклов с циклами вида -хозяина.

Обеспечение отсутствия конкурентов (не у всех видов-паразитов). Некоторые воловьи птицы перед откладкой яйца проклевывают в яйцах хозяина небольшие отвер­стия, что ведет к гибели зародышей. Птенец афри­канского медоуказчика вылупляется с мощным крючковатым клювом. Он наносит птенцам хозяи­на тяжелые раны и остается, в конце концов, един­ственным потребителем всего корма, приносимого родителями. Птенцы некоторых кукушек просто выталкивают из гнезда яйца и птенцов хозяина в первые же дни жизни. Птенцы других видов куку­шек настолько опережают в росте птенцов хозяина, что последние быстро гибнут от истощения.

Стратегия, направленная на уничтожение птен­цов вида - хозяина, в конечном счете, сравнительно невыгодна. Каждая паразитирующая самка ежегод­но нуждается в нескольких гнездах хозяина, а со­кращение его популяции означает уменьшение чис­ла пригодных гнезд.

Мимикрия

Окраска ротовой полости птенцов

Хозяева этого вида - вьюрки семейства Estrildidae - отли­чаются большим разнообразием окраски и меток ротовой полости. Среди 125 видов вьюр­ков этого семейства нет и двух с полностью совпа­дающим рисунком в ротовой полости. Ротовая ро­зетка может быть красной, беловатой, желтой или голубоватой, с метками в виде трех или пяти пятнышек или с тонкой подковообразной линией. Цвет пятен тоже может варьировать: они бывают черными или фиолетовыми. Кроме того, бугорки зева у птенцов имеют разную форму и различно окрашены. Они могут быть желтовато-белыми, ваcильковыми, желтыми или бледно-фиолетовыми и выглядеть как небольшое утолщение или как на­рост в форме жемчужины.

В процессе эволюции эти вьюрки приобрели не только сложную систему меток в ротовой полости, но и генетически запрограммированную способ­ность узнавать видоспецифические метки. В не­сложных экспериментах с заменой птенцов в гнезде удалось показать, что птицы кормят только птенцов с метками, характерными для своего вида. Родители замечают даже незначи­тельные отклонения рисунка, и птенцы с нети­пичными метками неизбежно гибнут от голода. Одну из главных опасностей для любой тща­тельно отработанной системы адаптации к парази­тизму представляет случайная гибридизация раз­личных, но близко родственных видов паразита, обитающих на одной территории. В случае вдову­шек это привело бы к тому, что гибридное потом­ство имело бы в ротовой полости метки, отличные от меток вида-хозяина. Это в свою очередь озна­чает, что в гнездах обоих видов вьюрков-специфи­ческих хозяев родителей-гибридные птенцы не по­лучали бы пищи. Такая опасность, грозящая в ко­нечном итоге исчезновением всех вдовушек, предот­вращается благодаря уникальной среди паразити­рующих птиц форме поведения. Дело в том, что самцы вдовушек включают в свою песню видо-специфические фрагменты песен приемных роди­телей.

Птенец паразитического вида с момента вылупления и до вылета из гнезда постоянно контакти­рует с приемными родителями, которые становятся для него неотъемлемой частью окружающей среды. Вид-хозяин «обучает» паразитов некоторым осо­бенностям своей биологии, таким как выбор ме­стообитания и пищи, вокализация.

Вокальная мимикрия

Ранее полагали, что В прошли параллельное видообразование со своим обычным видом-хозяином Lagonosticta. Ряд более поздних исследований выявил др. популяции и виды Vidua, к-рые связаны песенной мимикрией с др. вьюрками: Hyparaos niveoauttatus, Clytossiza monteiri, Eustichossiza dybowskii, Amandava subflava и Ortvaossiza atricollis. У В наблюдается мимикрия как песен, так и окраски рта птенцов, и большинство из них являются отдельными видами; у V. camerunensis существуют популяции, к-рые вероятно не являются специализированными для подражания какому-либо единственному виду-хозяину. Экспериментальная подмена птенцов показала, что В выучивают песню того вида, к-рый является их хозяином. Полевые и экспериментальные наблюдения и данные молекулярной генетики говорят в поддержку гипотезы эволюционной ассоциации между хозяином и гнездовым паразитом путем колонизации, а не путем параллельного видообразования.

Песенная мимикрия и ассоциации видов западно-африканских вдовушек с обыкновенным перепелиным астрильдом, золотистогрудым астрильдом и коричневым астрильдом.

Вдовушки (В), гнездовые паразиты, подражают песням своих видов-хозяев, к-рыми для многих видов служат вьюрки рода Lagonosticta. Сообщается о ранее неизвестных ассоциациях В с астрильдовыми вьюрками в Зап. Африке. В Vidua nigeriae в сев. Камеруне подражает песне вьюрка Ortygospiza atricollis. В Vidua raricola в Камеруне и Сьерра-Леоне подражают песням вьюрков Amandava subflava. Оба вида В отличаются от др. видов В по брачному оперению самцов. Популяция голубых В Vidua sp. в Камеруне подражает песням коричневого астрильда Clytospiza monteiri. Эти В сходны по окраске и размерам с голубыми В, ассоциирующимися с вьюрками Lagonostica rubricata и L. rara. Окраской рта слетков В Vidua nigeria и V. raricola напоминают окраску тех видов, к-рые служат им песенной моделью и предположительно являются видами-хозяевами, однако, мимикрия окраски рта слетков, ассоциированных с вьюрком Clytospiza monteiri нечетко отличается от рта молодых вьюрков L. rara. На основании полевых наблюдений были показаны ассоциации определенных видов В с вьюрками, не относящимися к роду Lagonosticta. Эти результаты согласуются с данными оценок митохондриальной ДНК, свидетельствующих о большем генетическом сходстве между В, чем между их видами-хозяевами. Эти полевые наблюдения подтверждают скорее гипотезу о возникновении эволюционных ассоциаций гнездовых паразитов и видов-хозяев посредством колонизации с переключением от одного хозяина на др., а не параллельного видообразования.

Песенная мимикрия и ассоциация гнездовых паразитов (Vidua camerunensis) с красноспинным (шиферным) астрильдом (Eustichospiza dybowskii). Популяция гнездовых паразитов-вдовушек Vidua camerunensis в Сьерра-Леоне мимикрирует песни своего вида-хозяина, красноспинного астрильда. Песенная мимикрия включает широко распространенные песенные элементы и фразы, а также основные признаки песенной организации (вводные слоги, конечные слоги, повторение определенных слогов и сложный набор различных слогов) красноспинного астрильда. Песенная мимикрия вдовушек предсказывается гипотезой о колонизации новых видов-хозяев, родительское поведение и повадки к-рых сходны с имеющимися у старого вида-хозяина. Сейчас известно, что вдовушки мимикрируют 5 видов и родов астрильдов, не относящихся к роду Lagonоsticta, более обычной группы хозяев. Эволюционное значение песенной мимикрии вдовушками популяций и видов нескольких родов астрильдов, включая красноспинного астрильда, по-видимому, состоит в том, что они ассоциировались с этими астрильдами в рез-те недавней колонизации.

Для африканских вдовушек характерна полига­мия. В начале сезона размножения самец захваты­вает обширную территорию, которую защищает от вторжений возможных соперников. В течение сезо­на он избирает несколько деревьев и кустов на своей территории и поет, сидя на их ветках. При сравнении песен различных видов вдовушек на слух или при помощи спектрографического анализа вы­ясняется, что все они содержат несколько общих фрагментов. Например, все песни содержат щебе­тание, сходное с вокализацией ближайших род­ственников вдовушек - ткачиков подсемейства Euplectmae. Так как это щебетание, по-видимому, унаследовано от давних общих предков, мы назы­ваем его «собственными фразами вдовушек».

Однако большая часть песен у всякого самца вдовушки состоит из совершенно иных вокализа­ций. У разных видов они различны, и каждая видоспецифическая часть песни точно воспроизводит мотивы, характерные для вида-хозяина Поэтому мы называем такие фрагменты «фразами хозяев». Среди них можно выделить сигнал «дальней связи», сигналы, связанные с контактом, с гневом и огорче­нием, со встречей, и, естественно, обычную видовую песню. Паразиты воспроизводят этот репертуар с такой точностью, что отличия мало заметны как на слух, так и при сравнении спектрограмм. Более того, сами самцы вида-хозяина не в состоянии отличить вокализации собственного вида от их имитации паразитом.

Принцип вокализационной мимикрии характе­рен для песен почти всех видов вдовушек. Распознав в песне самца вдовушки заимство­ванные фрагменты, имитирующие песни хозяина, можно даже предсказать, какой вид вьюрков ока­жется хозяином, если хозяин еще не известен. Такие предсказания не раз делались в нашей лаборатории после анализа песен самцов вдовушек, содержав­шихся в неволе, и позже они были подтверждены: в восточной Африке мы находили птенцов соот­ветствующих паразитов в гнездах именно тех вьюр­ков, в которых мы предполагали их хозяев.

Имитации песен вьюрков, используемые в пес­нях вдовушек, служат очень важной цели: они пре­пятствуют гибридизации. Происхождение этого изолирующего механизма легче всего установить, рассмотрев жизненный цикл вдовушки. Первые не­дели жизни, протекающие в гнезде вида-хозяина, птенец-подкидыш проводит в постоянном контакте с приемными родителями. Он становится относи­тельно самостоятельным в возрасте пяти недель, но и после этого некоторое время продолжает жить среди птенцов хозяина. На протяжении этих нескольких недель совмест­ного существования у птенцов вдовушки происходит импринтинг: запечатлеваются некоторые осо­бенности вида-хозяина. Именно этот импринтинг и определяет в дальнейшем их репродуктивное по­ведение. Когда в возрасте семи-восьми недель у птенцов вдовушек, как и у всех певчих птиц, на­чинают проявляться ранние формы полового пове­дения, у них возникает особый интерес к активно­сти особей вида-хозяина. В то время как другие певчие птицы в этот период не только «играют» в строительство гнезд, но также кормят и ухажи­вают друг за другом, внимание птенцов вдовушки приковано к одному из двух аспектов поведения приемных родителей в зависимости от пола птенца.

В молодо­сти, в период наибольшей восприимчивости внима­ние птенца сосредоточено на вокализациях прием­ного отца; песни других птиц он, очевидно, игнорирует. В результате к моменту полового со­зревания птенец в состоянии точно воспроизводить весь репертуар сигналов вида-хозяина. Хотя самка паразитического вида и не поет, в результате тако­го же импринтинга она на всю жизнь запоминает песни вьюрка. Это дает о себе знать, когда овулирующая самка начинает испытывать половое влече­ние. Она «знает», что ей необходимо найти самца, способного издавать те же звуки, которые она слы­шала еще в гнезде от приемного отца. Только в том случае, если ухаживающий самец удовлетворяет этому требованию, самка допускает спаривание.

На первый взгляд может показаться, что песня самца выполняет функцию простого привлечения партнера и означает что-то вроде «Я вырос в гнез­де того;е вида, что и ты!» Мне, однако, кажется, что эти сигналы имеют гораздо более глубокий биологический смысл. Их можно было бы расшифровать так: «Я унаследовал те же адаптивные признаки, что и ты; значит, у наших потомков тоже будут большие шансы выжить!»

Ясно, что такие адаптации, как заимствование репертуара песен у хозяев, синхронизация с ними репродуктивных циклов и мимикрия птенцов, мо­гли сформироваться у вдовушек только в результа­те длительной эволюции. По мере того как нам становится известно все большее число вьюрков сем. Estrildidae, используемых в качестве хозяев вдовушками, проясняются некоторые механизмы, лежащие в основе столь необычных адаптации. По-видимому, появление нового вида вдовушек оказы­валось возможным только после того, как в про­цессе эволюции выделялся новый вид вьюрков.

От себя можем добавить, что явление голосовой мимикрии свойст­венно не только вдовушкам. Оно распространено среди певчих птиц довольно широко и не обязательно связано с гнездовым паразитизмом. Это один из видов пересмешничества — способности птицы в раннем возрасте выучивать и запоминать песню другого вида, в тесном контак­те с которым она находится. Например, в клеточных условиях японская амадина, или чаечка, воспитанная Г. А. Носковым в гнезде канарейки, начала высвистывать канареечные трели, совсем непохожие на песню своего вида, которая исполняется к тому же в низком регистре. Мало того, сын и даже внук этой же амадины, тоже воспитанные вместе с канарейками, продолжили традицию, то есть стали петь сходно с ка­нарейками. Таким образом, голосовая имитация у вдовушек является, с нашей точки зрения, не причиной их гнездового паразитизма, а след­ствием.

Синхронизация репродуктивных циклов

Период размножения у большинства вьюрков семейства Estrildidae совпадает с сезоном до­ждей. Когда после нескольких месяцев засухи ряд ливней возвращает растительность к новой жизни, гонады у них набухают. Такая связь не случайна: изобилие пищи в дождливый сезон облегчает вы­кармливание птенцов. Размножение некоторых ви­дов приурочено к началу сезона дождей, а неко­торых - к середине или концу. Брачная активность отдельных видов, например желтокрылой питилии, начинается лишь после сезона дождей, когда усло­вия для кормления наиболее благоприятны.

Во всех этих случаях репродуктивные циклы вдовушек и видов-хозяев синхронны. Важный мо­мент в цикле вдовушек то, что у самцов к началу брачного периода появляется характерное для ка­ждого вида яркое оперение. Приводящая к этому линька длится 4-6 недель. Поэтому у вдовушек созревание гонад, инициирующее линьку, происхо­дит несколько раньше, чем у их будущих хозяев.

Самка вдовушки, достигшая половой зрелости, внимательно наблюдает проявления репродуктив­ного цикла вида-хозяина. Она следит за ходом строительства гнезда избранной ею парой. При этом вдовушка синхронизирует собственную овуля­цию с овуляцией самки вьюрка. Это необходимо для того, чтобы паразитирующая самка могла от­ложить яйцо одновременно со вторым или третьим яйцом хозяев. В результате птенец-подкидыш вылу­пляется примерно в то же время, что и собственные птенцы вьюрков, и способен успешно конкуриро­вать с ними в борьбе за пищу.