2015-10-13
1209
Этот довольно неясный вопрос является предметом оживленной дискуссии. Правильнее было бы, вероятно, воздержаться от общих выводов, так как роль врожденных и приобретенных факторов формировании песни у разных видов различна. Решение этого вопроса осложнялось еще и тем, что до сравнительно недавнего времени исследователям приходилось полагаться только на свой слух. Сейчас мы располагаем надежной техникой регистрации, частности звуковым спектрографом, который позволяет объективно охарактеризовать каждый тип песни.
Торп описал формирование песни у зяблика. Она состоит из трех фраз: первая содержит от 4 до 14 нот, идущих crescendo, затем decrescendo; вторая фраза обычно состоит из 2...8 нот, среднем более низких, чем в первой фразе; третья, финальная раза состоит из 1...5 нот с заключительными «фиоритурами», более или менее сложными. Зябликов можно полностью изолировать от родителей с сентября до следующей весны и проследить развитие их музыкальных способностей в этих условиях. Оказалось, что для формирования обычной песни зяблику необязательно видеть других особей своего вида, достаточно слышать их пение.
Пение сородичей привлекает зябликов гораздо больше, чем пение птиц других видов, даже сидящих в той же вольере. В этом отношении они заметно отличаются от других птиц, которые более усердно подражают чужим песням. Когда зяблику давали слушать запись искусственных шумов, песню зябликов или песни других птиц, то оказалось, что птицы ограничивались подражанием песне собственного вида или близкой ей по тональности.
Если зябликов полностью изолировали с сентября по май, так что они не имели возможности слышать пение других птиц, то их песня оказывалась совсем необычной: 1-я и 2-я фразы, хотя и очень по-разному звучавшие у разных птиц, были все же довольно близки к норме, но финал (3-я фраза) совершенно не походил на нормальную фразу.
У птиц, выкормленных человеком с самого появления на свет и не имевших никакого контакта ни с родителями, ни с другими птицами, 1-я и 2-я фразы перепутаны, а 3-я всегда отсутствует. У таких птиц, содержащихся в полной изоляции, развивается врожденная песня, у всех одинаковая.
Отсюда можно заключить, что некоторые характеристики песни у зябликов должны заучиваться на ранней стадии развития, когда сами птенцы не способны еще издать ни одного звука. По-видимому, начиная с сентября они усваивают, что песня должна состоять из трех фраз и что они могут позволить себе украсить финал; сами же «фиоритуры» образуются только в результате соревнования между многими певцами. Врожденной является лишь самая общая основа песни — ее длительность, тенденция к усилению в начале и к ослаблению звука в конце, а также склонность кончать песню более высокой нотой. Таким образом, птицы узнают тип песни, а не ее высоту.
Однажды выученная песня в дальнейшем почти не изменяется; сонограммы показывают, что она воспроизводится затем с поразительной точностью. Но все-таки на втором году жизни песня становится немного короче, а ее высота слегка увеличивается.
1 У многих видов птиц песня состоит из «переплетения» видоспецифичных звуков со звуками, которые они заимствовали из песни других видов. рим. ред.
z От греческого антифонос — песнопение, исполняемое поочередно двум> >рами или солистом и хором.— Прим. перее.
Е.Н.Панов Знаки, символы, языки изд.5-е М., 2006
С ночным образом жизни сов связано, видимо, и большое разнообразие (сравнительно с другими неворобьиными птицами) издаваемых ими функционально отличающихся звуковых реакций. У разных видов сов их насчитывают до 8—12 и более. Тем не менее основной и наиболее часто слышимой формой вокализации является видовой призывный крик. Этот дистанционный призыв совы используют круглый год, однако наиболее активно — в период образования пар и начала размножения. Видовой призывный крик полифункционален: он издается не только как призыв, но также для обозначения занятой территории и в тревожных ситуациях, а в сущности при любом возбуждении. Подавляющее большинство других криков обслуживают лишь гнездовой период. Это призывные и защитные сигналы птенцов, предупреждающие об опасности, тревожные и угрожающие звуки взрослых птиц. У ряда видов имеются особые голосовые реакции, издаваемые главным образом во время образования пар, например при ритуализированном кормлении самки самцом, и т. Звуки, издаваемые совами, весьма разнообразны по своим характеристикам. По частоте (у разных видов) они варьируют от 125 до 4000-г5000 Гц и выше. Наиболее высоки призывные крики молодых особей, например слетков воробьиного сычика, ушастой совы и некоторых других. Однако высокочастотные сигналы у взрослых особей сохраняются редко, и голоса их в принципе низкочастотные. При этом чем крупнее представитель отряда и чем более строго ночной образ жизни он ведет, тем голос его ниже. Так, у самой крупной совы — рыбного филина видовой призывный крик имеет частоту всего 125—300 Гц, в то время как призывы, например, также ночных, но мелких по размерам сов из рода совок достигают 1700 Гц
Заметим также, что совы (например, ястребиная или воробьиный сычик), активность которых сдвинута на более светлое время суток, имеют относительно высокие голоса.
По построению видовые призывные крики сов достаточно просты. У некоторых видов это односложные крики (например, у воробьиного сычика, ушастой совы и др.), двусложные (иглоногая сова, рыбный филин) или трехсложные (обыкновенная и длиннохвостая неясыти и др.). Это могут быть и трели, образованные из однотипных, слабо модулирующих звуков (например, у мохноногого сыча). Иногда крики разных типов сочетаются. Видовые призывные крики, повторяемые раз за разом с определенным интервалом, функционально становятся в период тока демонстративной видоспецифической песней. Однако наиболее примечательной особенностью вокализации сов является склонность их к парному пению. Это явление в отряде распространено достаточно широко. Склонность к антифональной вокализации прослеживается и у птенцов многих сов. Парное пение основывается на врожденном стремлении особи отвечать на голос партнера, а формируется, вероятно, на базе переклички, связанной с передачей корма. У многих сов парное пение приобретает ритуализированный характер, но степень слаженности его у разных видов далеко не одинакова. Инициатором пения чаще является самец, но может быть и самка (например, у иглоногой совы). В этом случае птицы как бы «заводят» друг друга, а «распевшись», принимаются кричать каждый в своем, независимом от партнера, ритме. Чем строже выдерживается особями собственный ритм, тем слаженнее выглядит их пение. Из сов фауны Восточной Европы и Северной Азии только у рыбного филина мы сталкиваемся с проявлением настоящего дуэтного пения, при котором самец и самка кричат поочередно и в высшей степени согласованно, создавая строгий рисунок новой единой видовой песни. По-видимому, как дуэтное, так и парное пение необходимо для поддержания постоянства пар, что имеет свои сложности у птиц с ночной активностью.
Основные дистанционные демонстративные сигналы сов — видовые призывные крики и трели — у многих видов имеют несомненную географическую изменчивость. В наиболее яркой форме это прослеживается у мохноногих сычей (по числу составляющих трель звуковых импульсов), ушастых сов (по высоте звучания видового призывного крика), наконец, у филинов (по силе воспроизведения крика). В какой-то мере эти же звуковые сигналы изменяются в зависимости от эмоциональной напряженности: при возбуждении крики и трели могут удлиняться и становиться несколько Большинство сов — дуплогнездники, и только живущие в открытом ландшафте гнездятся на земле. Инстинкт гнездостроения у сов практически утрачен. К гнездованию совы-миофаги приступают, как правило, рано весной. Летне-осеннее их размножение — очень редкое явление. Чаще приходится сталкиваться со случаями повторной откладки яиц после неудачной первой попытки. Поздними сроками гнездования отличаются насекомоядные виды.
Использование птиц как объектов биологической индикации
Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем называется биоиндикацией
Индикаторную ценность организма определяют:
Физиологическая толерантность организма – пределы действия определенного фактора среды на организм, в которых он является для организма переносимым.
Экологическая потенция – экологический диапазон присутствия, отражающий фактическую реакцию организма при воздействии всех факторов среды.
При биоиндикации изменения биологической системы всегда зависят как от антропогенных, так и от природных факторов среды. Система реагирует на воздействие среды в целом в соответствии со своей предрасположенностью.
Если две одинаковые реакции вызываются различными антропогенными факторами, - это неспецифическая индикация. Если мы имеем дело с одной реакцией, которую можно четко связать с действием одного фактора- это специфическая индикация.
Если биоиндикатор реагирует значительным отклонением жизненных проявлений от нормы – это чувствительный биоиндикатор; аккумулятивный биоиндикатор - накапливают антропогенные воздействия без быстро проявляющихся нарушений. Если антропогенный фактор действует непосредственно на биологический объект, речь идет о прямой биоиндикации. Но нередко биоиндикация становится возможной только после изменения состояния под влиянием других элементов, затронутых непосредственно – косвенная биоиндикация.
При биоиндикации следует учитывать четыре основных требования:
1. Относительная быстрота проведения;
2. Получение достаточно точных и воспроизводимых результатов;
3. Присутствие объектов, применяемых в качестве биоиндикаторов, в большом количестве и с однородными свойствами.
4. Диапазон погрешности по сравнению с другими методами не более 20 %.
В активной и пассивной биоиндикации применяются как растительные, так и животные объекты. Индикационные изменения выявимы на всех уровнях организации живой материи. Желательно это должны быть биометрически выявляемые реакции.
Анатомо-морфологические реакции на антропогенные стрессоры у животных:
- изменение размеров тела и отдельных его частей;
- изменение микроскульптуры поверхности тела или отдельных частей;
- изменение окраски тела или отдельных частей.
Действие на биоритмы животных:
- изменение соотношения фаз цикла;
- изменение спектра частот
- изменения средних циркадных показателей
Влияние на поведение животных:
- изменения в ориентации;
- изменения двигательной активности;
- изменения в скорости двигательного ответа на раздражитель;
- изменения в структуре сложного поведения.
- специфическое поведение на протяжение всего времени действия фактора.
Воздействие на характер распространения и динамику популяций животных:
- сокращение обилия или исчезновение вида: водоплавающих птиц использовали для биоиндикации трофического, токсического и структурного состояния вод. Для этого необходима корреляция между величиной популяции и параметрами, отражающими состояние водоемов.
В качестве индикаторных используются данные о плотности распределения оляпок - показатель, характеризующий в первом приближении качество текучих поверхностных вод[38]. Шотландия. Для оценки влияния превышений критической нагрузки текучие внутренние воды (максимально допустимая аккумуляция подкисляющих компонентов, которая еще не создает химических изменений, ведущих к долговременному воздействию на структуру и функции экосистем) в качестве вида-индикатора была выбрана оляпка. Установлено, что 70% изменчивости численности оляпок прямо связано со степенью кислотности воды и лишь в малой степени - с площадью порогов на реке, абс. высотой местности и структурой берегов. В условиях сильного закисления воды (pH=5,0-5,5) численность была минимальной, тогда как максимального значения были отмечены при pH=7,0.
- биоиндикация по видовому дефициту
- изменение состава экологических гильдий птиц (по числу видов и частоте встречаемости) Резкое увеличение количества озерных чаек в средней Европе – обусловлено эвтрофизацией культурного ландшафта.
- содержание биоцидов в популяциях диких животных: наличие в организме птиц хлорорганических соединений в Антарктике было впервые продемонстрировано на пингвинах. В арктических морских птицах также были обнаружены полихлорированные дифенилы и ДДТ. В США в качестве индикаторов в рамках национальной программы мониторинга пестицидов были выбраны скворцы и кряквы. При выборе индикаторов учитывались частота и область встречаемости вида, быстрота размножения и легкосить отлова. Исследовались индикаторные популяции указанных видов только на ДДТ и соединения ртути. Здесь следует учитывать, что действие биоцидов проявляется по-разному для различных возрастных групп (действие ДДТ на крякв наиболее сказывалось на 5-дневных утятах и наименее- на 30-дневных). Кроме того, со временем развивается устойчивость к поражающему фактору (известна для скворцов, фазанов). Соединения ртути, свинца и кадмия, попав в экосистемы, нарушают развитие популяций животных; кроме того, проходя через пищевые цепи, они способны повышать свою концентрацию в десятки раз. В 50-х гг в Швеции в результате применения ртутьсодержащего соединения для протравки посевного материала погибли зерноядные птицы (серая куропатка, фазан, вяхирь, овсянки), пострадали и хищники, питающиеся этими видами. Особое значение приобрел тест на содержание ртути в птичьих перьях, позволивший рассчитывать динамику ртутного загрязнения с использованием чучел. Показано, что начиная с 40-х гг содержание ртути в перьях фазана, куропатки, сокола-сапсана возросло в 10-20 раз. У грача существует корреляция между ртутным загрязнением и развитием популяции. Показано отрицательное воздействие ртути на рождаемость у птиц. У крякв экспериментально была установлена доза ртути, при которой загрязнение яиц приводит к снижению воспроизводства и нарушением поведения у утят.
У водоплавающих птиц была также доказана зависимость между способом питания и интенсивностью загрязнения. У рыбоядных видов (большой крохаль, полярная гагара) загрязнение десятикратно превышает загрязнение у видов, захватывающих пищу только с поверхности виды.
Кадмий способен долго сохраняться в организме (в связи с этим его концентрация в организме долгоживущего животного может достигать 30тыс-кратного превышения). Для птиц установлено накопление кадмия в пищевых цепях (печень водоплавающих птиц).
Свинец – лучше всего известны случаи интоксикации нырковых уток, заглатывающих свинцовую дробь со дна водоемов. Наиболее сильное загрязнение свинцом наблюдается у крякв. Исследования по содержанию свинца в скворцах в США, показали заметные различия – в промышленных районах уровень был выше.
Хлорорганические соединения вызывают побочные эффекты, особенно сильно проявляющиеся в популяциях позвоночных (хорошая жирорастворимость обуславливает способность накапливаться, проходя через пищевые цепи) и в конечных звеньях пищевых цепей могут оказывать летально-токсическое действие. У сокола-сапсана исследованиями выявлено изменения в биологии насиживания (уменьшение размеров кладки, повышение смертности зародышей и птенцов, истончение скорлупы яиц). Снижение плодовитости у самок обусловлено изменением дифференцировки фолликулов, замедленным образованием яиц, пониженной оплодотворяемостью и выводимостью, истончением скорлупы, удлинением сроков насиживания, разрушением яиц, нарушением поведения при насиживании. У самцов снижение плодовитости вызывается изменениями в развития семенников, слабым развитием сперматогенной ткани, повышением доли деформированных сперматозоидов, меньшей выраженностью вторичных половых признаков.
Взаимосвязь между хлорорганическим загрязнением и конечным результатом насиживания прослежен у бурого пеликана. Некоторая часть самок серой славки, которые возвращаются в Швецию сильно загрязненные ДДТ, часть его через яйца передают птенцам. К осени содержание ДДТ в птицах снижается за счет метаболического разложения.
Крайне резко реагировала западная американская поганка на ДДТ, примененный в малых концентрациях для защиты рыбной фауны озера Клир-Лэйк (США): за несколько лет популяция, насчитывающая более 1000 пар, сократилась до 25. Лишь спустя 9 лет после отказа от применения ДДТ птицы возобновили попытки насиживания.
Истончение скорлупы в результате хлорорганического загрязнения было показано на яйцах дневных хищников и морских птиц (конечные звенья цепей питания), сравниваемых с яйцами тех же видов из коллекций 100-летней давности (с прнименением индекса Ратклиффа). При содержании более 2,5 мкг/г в скорлупе яиц птенцы не вылупляются.
Изменение поведения, обусловленное биоцидными стрессорами, в первую очередь, относится к размножению и миграции. Снижается внимание при насиживании (у горлиц); запаздывает миграционное беспокойство (белошейная овсянка) – это ведет к более позднему прибытию на места гнездования и сокращает период насиживания. Наиболее сильное накопление ДДТ происходит при миграциях птиц через Европу.
Воздействие на динамику биогеоценозов:
Действие на консументов: уменьшение или увеличение числа видов или частоты их встречаемости – следовательно, к нарушению сложившейся схемы взаимоотношений в биогеоценозе. Для индикации изменений в биоценозе используются экологические параметры структуры- прежде всего, доминирование, видовое разнообразие, равномерность распределения и различия в разнообразии и доминировании.
В основном – прямое действие возмущающие действие оказывается непосредственно на консументов 1 порядка (членистоногие, почвенные беспозвоночные).
Влияние землепользования на структуру сообществ птиц: в луговом ценозе вдвое выше разнообразие и в шесть раз больше видов, чем на пашне.
Канада. Наиболее приемлемы программы слежения за экосистемами[39]. Выделены потенциальные индикаторы целостности на разных уровнях экосистемы, особенно на видовом. Использование видов-индикаторов полезно, если: (1) в программу включается много видов различных таксонов и разного происхождения, (2) их выбор основан на количественных данных по фокальному региону, (3) осторожно интерпретируются популяционные тренды и выделяются важные сигналы среди изменчивых, к-рые может быть не связаны с экологической целостностью.
Использование птиц в качестве индикатора состояния среды вызывает затруднения в связи с экологическими особенностями этого класса:
- большинство видов являются мигрантами, т.е. снимают информацию с территории на большом протяжении и дают интегрированную оценку о состоянии среды, разделить которую на отдельные фракции мы не можем. Кроме того, они способны переносить загрязнения с территорий с высоким уровнем на территории с низким и гибнуть на последних, которые по уровню загрязнения не могут быть причиной их гибели.
- Птицы являются консументами в основном 2 и выше порядков, что делает влияние на них многих факторов опосредованным, а в ряде случаев делает их непригодными для индикации.
Но экологические особенности птиц, создавая в одних случаях специфические трудности, в других обеспечивают им определенные преимущества как индикаторной группы:
- открытый образ жизни, заметность птиц, стабильная структура использования территории в гнездовой период обеспечивают возможность регистрации изменений их численности и откочевок, вызванных действиями загрязнителей. Особенно это заметно при действии локального загрязнения среды.
- Широкий спектр питания; возможность смены кормов в случае загрязнения может быть использована как индикатор.
- Экологическое разнообразие птиц.
Реакции птиц, используемые в качестве индикационных:
Гибель в результате отравления (зооцидами, удобрениями,гербицидами и инсектицидами). Из 78 ядохимикатов, применяемых в хозяйстве 44 оказались токсичными для птиц.
Покидание территории в результате исчезновения кормов (гибель насекомых).
Разные группы птиц по-разному реагируют на разные препараты (зависит от дозы, возраста птицы, длительности действия).
Нарушение пространственной структуры орнитоценозов вследствие перемещения птиц на необработанные участки. Сопровождается оставлением гнезд и гибелью кладок.
В связи со способностью аккумулировать в организме вещества-загрязнители представляет интерес химический анализ скорлупы яиц как индикатор загрязненности территории (особенно показателен для видов, находящихся на конечных звеньях пищевой цепи); а также анализ частей тела птицы (особенно показателен – жировых отложений, мускулатуры, костного мозга, печени, почек, головного мозга). Прижизненный анализ возможен – если анализируется содержание загрязнителей в перьях птиц. Возможно также прижизненное изъятие части мускулатуры птицы.
Сдвигание сроков начала откладки яиц, увеличение интервалов между откладкой яиц, число птенцов в среднем на пару (для чаек - в загрязненных районах в 10 раз меньше), смертность эмбрионов и др.
Современные методы хроматографии позволяют анализировать химический состав тканей и частей организма хищников и использовать их как наиболее информативные индикаторы загрязненности окружающей среды.
Чуждые элементы, попадающие в организм птиц, подвергаются детоксикации. У различных видов птиц этот механизм действует по-разному. Установлена связь активности действия ферментов, участвующих в детоксикации с типом питания птицы. У зерноядных птиц активность фермента, связывающего атомы хлора гораздо выше, чем у рыбоядных (ядовитык семена и ягоды растений встречаются чаще). Определенная резистентность свойственна миофагам, энтомофагам и эврифагам. В худшем положении орнитофаги и ихтиофаги (скопа и сапсан). Влияет на возможность отравления и техника поедания добычи (лунь оставляет нетронутой шкурку, ястреб - внутренности, особенно уязвимы виды, глотающие добычу целиком).
Т.о., в качестве индикаторов наиболее пригодны хищники-орнитофаги (сапсан и ястреб-перепелятник).
О влиянии промышленного загрязнения на состояние птенцов лесных птиц-дуплогнездников
Для адекватной оценки необходимо учитывать кол-во птенцов на размножающуюся пару, массу тела слетков и их линейные размеры, степень развития оперения. Это высокозначимые биологические параметры, поскольку от них зависит выживаемость птенцов в пререпродуктивный период.
На примере большой синицы, мухоловки-пеструшки, московки в зоне загрязнения Среднеуральского медеплавильного завода были достоверно показаны[40]:
А) накопление тяжелых металлов (свинца) в скелете (выше в импактной зоне – 1 км, чем в фоновой – 20 км);
Б) масса птенцов перед вылетом из гнезда меньше в импактной зоне (кроме пеструшки);
В) отрицательная связь между массой и содержанием тяжелых металлов в скелете (у пеструшки- только по меди);
Г) уменьшение большинства линейных размеров птенцов в импактной зоне;
Д) уменьшение уровня антиоксидантов в печени с ростом антропогенной нагрузки
Е) возрастание коеффициента вариабельности массы тела слетков (с 8 до 13)
Финляндия. Феномен пустых гнезд проявляется в "инкубации" в гнездах, не содержащих яиц[41]. Частота пустых гнезд у больших синиц (Parus major) и мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) на ю.-з. Финляндии в 80-х гг. достигала 3,3 и 2,4% соотв. Пустые гнезда выявлены на территории вблизи медеплавильного завода и загрязненной металлами и оксидами серы. При патоморфологическом обследовании птиц, высиживающих пустые гнезда, выявлено наличие кист в яйцепроводах и снижение плотности костного мозга. Обнаруженные изменения были наиболее характерны для мухоловок.
Прижизненная полевая методика определения эколого-физиологических показателей гнездящейся популяции мухоловки-пеструшки для мониторинга аэротехногенных изменений
Мухоловка-пеструшка является удобным объектом мониторинга изменений в населении птиц промышленной зоны Кольского полуострова, так как 1) это обычный многочисленный вид, охотно заселяющий искусственные гнездовья, 2) малочувствительна к беспокойству в гнезде, 3) имеет небольшой гнездовой участок, что позволяет сопоставлять полученные результаты с определенной зоной.
Регистрировались сроки размножения, размеры кладки, качество скорлупы, проценты вылупления и вылета, причины гибели птенцов и яиц, наличие паразитов. Кроме того, перед вылетом измеряли вес птенцов и анализировали гематологические показатели крови (гемоглобин и гематокрит).
Прослежены: с ростом уровня загрязнений – увеличение гнездового периода; уменьшение размера кладок, выводков, успеха и продуктивности размножения, увеличение гемоглобина и гематокрита, уменьшение кальцинации. Все изменения прослежены в радиусе до 35 км[42].
Птицы как биоиндикатор нагрузки хлорорганических соединений на лесные экосистемы
Основными объектами были глухарь, рябчик,желтоголовый королек, буроголовая гаичка.
Птицы являются удобными объектами мониторинга в отношении хлорорганических соединений, поскольку являюстя: 1) высокоуязвимыми по отношению к этим соединениям; 2) дают высокие уровни накопления этих соединений в организме; 3) относительно непродолжительный период релаксации (определять уровень можно уже через 2-3 месяца после начала действия вещества); 4) птицы используют лесное пространство наиболее полно (равномерное поступления загрязнителя в организм по всем трем плоскостям).
Определялось удельное содержание загрязняющего вещества в тушке, что отражает общую нагрузку на природный комплекс[43].
В Западном Казахстане в зоне Карачаганакского месторождения содержание тяжелых металлов в печени и мышцах утиных (питаются донными отложениями) по кадмию и свинцу превышало предельные концентрации в 1,5-2 раза. В печени куликов (чибиса) и врановых (грача) накапливался цинк. в результате наступает свинцовое отравление; вследствие накопления кадмия- размягчение костной ткани; уменьшение веса яиц и количества их в кладке, замедление темпов роста птенцов и их гибель[44].
Для долгосрочного мониторинга тяжелых металлов, пестицидов, полихлорорганических загрязнителей чаще всего, как наиболее чувствительные, используются олуши, голенастые, соколиные, ястребиные, чайковые, утки, кулики, дрозды, ткачики, овсянки, скворцы, поползневые, синицевые, врановые. Определяется концентрация загрязняющих веществ в печени и мышцах. Зависимость от концентрации загрязнителя обычно линейная. Основные критерии отбора в индикаторную группу – хорошо известные пути кормодобывания, легкая доступность гнезд, привязанность круглый год к определенной территории[45]
Биоиндикационные исследования птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла
Вокруг г.Томск-7 (предприятия по наработке ружейного плутония) проведены комплексные исследования птиц на уровнях населения, популяции и организма (эмбриональная стадия). Загрязнение среды радионуклидами, соединениями фтора, оксидами азота, бензолом превышает фоновое в 2-3 раза (санитарно-защитная зона комбината).
Снижения видового разнообразия не отмечено, в некоторых участках- даже богаче (отсутствие пресса хищников).
Модельные виды - мухоловка-пеструшка и садовая камышевка. Величина кладки и коэффициенты вариации достоверно не отличаются. Анализ успешности размножения показал, что причины гибели кладок и яиц в основном естественные. Для оценки техногенного влияния выбраны эмбриональная смертность и гибель птенцов, не связанная с естественными причинами. У мухоловки-пеструшки данные показатели на участках достоверно не отличаются; у садовой камышевки достоверно чаще случается гибель части выводка (воздействие загрязняющих веществ в пище, собираемой птицами в травянисто-кустарниковом ярусе).
Эмбриональный анализ проведен на примере дрозда-рябинника: на территории санитарно-защитной зоны эимбриональная смертность в 3 раза превышает контрольный показатель. Типичными для зоны являются подкожные и внутренние кровоизлияния, аномалии развития, патологии ЦНС и органы чувств, а также кровь. Здесь существенна доля множественных патологий, совместимых с жизнью, но снижающих жизнеспособность птенцов. Т.о., наиболее информативным является эмбриональный уровень исследований.
Изменчивость основных ооморфологических показателей птиц на территориях, загрязненных радионуклидами
Из всех ооморфологических показателей птиц длина, диаметр и объем яиц являются наиболее эволюционно закрепленными признаками, а также обладают высокой чувствительностью к воздействию факторов среды, слежение за их динамикой позволяет выяснить внутрипопуляционные изменения, происходящие в условиях постоянно меняющейся среды.
Исследования, проведенные на территориях, загрязненных радионуклидами (Чернобыльская зона), показали, чтос увеличением степени загрязнения территории наибольшие изменения происходят в диаметре и объеме яиц. Если длина яиц колебалась незначительно с небольшой тенденцией к увеличению, то диаметр и объем имеют стойкую тенденцию к уменьшению. В зонах с различным уровнем зараженности радионуклидами наблюдается неодинаковая вариабельность у различных ооморфологических показателей. Кроме того, период с 1991 по 1993 г. характеризовался некоторым увеличением одних параметров и уменьшением других - все это не укладывалось в общую картину[46].
Изучение изменчивости морфологических структур и гематологических показателей модельных видов птиц в биоиндикации загрязнения местообитаний
В качестве модельных видов для биоиндикации околоводных местообитаний выбраны некоторые виды воробьиных (врановые- серая ворона и сорока), береговая ласточка, которые играют большую роль в околоводных системах. Действие загрязняющих факторов вызывает изменение развития, что находит свое отражение в нарушении морфогенетических процессов, в частности прослежены: морфологическая изменчивость яиц, величина кладки, флуктуирующая ассимеметрия билатеральных структур (длина крыла, длина и щиткование цевки), а также гематологические показатели (формула крови). Установлено достоверное влияние местообитания на размеры и объем яиц врановых (в чистой зоне Ростовского заповедника - больше), также как и на величину кладок.
Береговые ласточки различались степенью флуктуирующей асимметрии и частотой аномалий развития. В колониях, наиболее удаленных от города линейные размеры самцов и самок увеличивались[47].
Содержание тяжелых металлов в яйцах сизого голубя как тест-объект загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами
Синантропный вид, сизый голубь используется как тест-объект загрязнения окружающей среды. Показатели: вес, длина, диаметр, индекс удлиненности и объем яиц. Далее при помощи атомно-абсорбционного метода определялось наличие токсических элементов в яйцах голубей. Метод основан на деструкции органической основы пробы путем термической минерализации и растворения минерализата в водных растворах кислот. Атомно-абсорбционный анализ проводился в анализаторе оптикоспектрофотометре.
Установлено, что яйца сизых голубей могут быть использованы как тест - объекты в биоиндикации содержания свинца, меди и цинка. Кадмий не улавливается из-за низких концентраций. Выявлена корреляционная зависимость между содержанием в воздухе тяжелых металлов и объемом яйца – уменьшение объема с возрастанием содержания того или иного элемента. Установлена корреляция между содержанием тяжелых металлов в воздухе и яйцах голубя[48].
Помимо индикации уровней загрязнения окружающей среды, погадки птиц могут служить индикатором зараженности местности возбудителем туляремии. Серологический анализ погадок сов, белого аиста и серой цапли может показать момент активизации туляремийного очага – без длительных и трудоемких отловов грызунов.[49]
Степень урбанизированности среды - по состоянию популяций дуплогнездников: в ряду пригород-центр:
- падает плотность гнездования б.синицы, скворца, мухоловки-пеструшки и возрастает плотность гнездования горихвостки.
- Смещение сроков гнездования: у всех указанных видов – на более ранние, у мухоловки - на более поздние.
- Длительность периода откладки яиц – возрастает у скворца с нарастанием урбанизации; размер кладки
- размер кладки – у синицы убывает, у горихвостки - возрастает.
- успешность размножения: у скворца в городе выше (в природе высока гибель птенцов от похолоданий); стадия насиживания у скворца в городе более успешна, выкармливания- менее. У др. видов этот показатель в городе выше на 12-35 % (ослабление пресса хищников)[50]
Как результат комплексного воздействия антропогенных факторов в течение последних 100 лет показано изменение признаков, применяемых обычно в систематике (длина крыла, длина хвоста, длина надклювья, высота надклювья, длина 1 когтя) – у самок ястреба-тетеревятника номинативного подвида и самок балобана в европейской части; показано также уменьшение клюва и когтей у степного орла. причинами этих изменений считают снижение обилия крупной дичи, переход на питание мелкой добычей делает крупные размеры энергетически невыгодными[51].
Для биоиндикации используют птиц оседлых (связанных с постоянной территорией), широко распространенных, обычных (многочисленных) видов, например: сорока, домашняя форма сизого голубя, домовый воробей, полевой воробей, черный дрозд, ястреб-тетеревятник, а также птенцов различных видов. Неразрушающими методами биоиндикации является анализ оперения птицы на содержание таких элементов, как Pb, Cd, As, Sb, Ge, Tl, Se, и Hg. Метод неприменим для таких элементов, как Mn, Ni, Sr, Rb, Mo и Fe, т.к. они одинаково накапливаются в оперении как в загрязненных, так и в относительно чистых районах. Такие элементы, как Hg, Zn, Cu, Cr, As и Se имеют четкую привязанность к кератину чем другие.
Метод требует четкой стандартизации, в частности, в коллектировании образцов и подготовке их к минерализации. Ни одна процедура очистки не убирает все загрязняющие вещества с поверхности опахала. В отношении многих элементов, анализ "концентрации в оперении " состоит в измерении внешних показателей, следовательно, уровень металлов найденных в оперении передает данные тем более четко, чем более полно элемент доступен в питании. Ртуть здесь является исключением. В случае токсичных элементов, таких как Pb, Cd или Tl, возможно предсказывать их концентрации во внутренних тканях на основе анализа оперения[52].
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ В МЕДИЦИНСКОЙ ОРНИТОЛОГИИ
В предыдущих главах мы рассмотрели материал, полученный вирусологами, бактериологами, протозоологами, а также связанными с ними акарологами и энтомологами. Их взгляд на птицу как участника медико-орнитологических ситуаций носит специфический характер. Между тем птицы — это ячейка жизни на нашей планете с самостоятельной эволюцией, экологическими особенностями и своим местом в природных комплексах — биоценозах. Медико-эпидемиологические ситуации затрагивают птиц лишь постольку, поскольку с ними контактирует человек, становясь мишенью болезнетворных воздействий. Понимание медицинского значения птиц будет неполным, если мы исключим из поля зрения ряд важных явлений в их жизни, которые, сопутствуя медико-орнитологическим ситуациям, определяют участие птиц в этих ситуациях. Поэтому последующие главы мы посвящаем биологическим особенностям птиц, имеющим эпидемиологическое значение. Цель этих глав —обратить внимание орнитологов на вопросы, представляющие интерес для медицинской орнитологии, и дать вирусологам, паразитологам и другим специалистам более полное представление о некоторых экологических особенностях птиц.
