Имеет ли diderm порожденные бактерии через endosymbiosis? — критическая оценка Озера гипотеза и данные

Озеро недавно предложило это клетки с два мембраны - результат древнего endosymbiotic

случай, вовлекающий две бактерии монокожи, принадлежащие филюмы/таксоны Actinobacteria и Clostridia. Он достиг этого вывода, основанного на присутствие или отсутствие поданного набора данных белков различные группы бактерий. Для его исследований, Озера сделанный важным предположением, что все прокариотические организмы принадлежат одному из пяти естественный и филогенетическим образом хорошо отделенные группы то есть т.е. Бактерии Diderm (D), Actinobacteria (A), Archaea (R), Бацилла и родственники (B) и Clostridia и родственники (C). Из этих пяти групп, отчетливости Archaea, и позже Actinobacteria, established, основанный на больших количествах молекулярных особенности, включая многие белки подписи и сохраненные indels, которые уникально найдены всего разновидности от этих таксонов clade D соответствующий diderm бактерии как определенный Озером содержит различные бактериальные филюмы включая Thermotogae, Fusobacteria, Deinococcus,Thermus и Chloroflexi, чьи внешние конверты клетки нетипичны и отличаются по важным отношениям от архитипичная бактериальная клетка с двумя мембранами.Значительно, нет никаких доказательств из любого источника, что различные бактериальные филюмы это Места озера в Clade D формируют монофилетическое происхождение. Присутствие большой вставки в белке Hsp70 обозначен, чтобы быть маркером, который может различить монокожа и diderm прокариоты однако, эта вставка не найдена в Thermotogae и Fusobacteria, но найден в монокоже Chloroflexi. Филогенетические исследования Fusobacteria означает, с которым они более тесно связаны Clostridia чем любой из diderm бактерий. Поэтому, clade D, как определено Озером не делает составьте монофилетическую группу, основанную на также морфологические или филогенетические соображения, который существенное требование для анализа этой природы. Далее, этот clade также включает большинство известные бактериальные филюмы (включая Chloroflexi) который теперь обозначены, чтобы быть монокожами;

и представление этой разнородной группы единственное предприятие, поскольку Озеро сделал, может привести вводить в заблуждение результаты. Другие два предложенных главных таксона, B и C, в настоящее время часть филюма Firmicutes. Этот филюм плохо характеризуется филогенетическим образом и не биохимический или молекулярный маркер известен, который уникально разделен всеми Firmicutes разновидности. Подразделение этого филюма в два главных прокариотических таксона, B и C, который согласно Озеру естественно и филогенетическим образом ясно отделенный, не точно, и никакие доказательства не представленный, чтобы поддержать это они формируются монофилетический происхождения. В пределах Firmicutes,Clostridia species (таксоны C) в особенности являются очень разнородным совокупность и это оказались трудными ограничить этот clade филогенетическим или любыми другими средствами. Недавно, несколько бактериальные разновидности, которые были ранее частью Класса Clostridiaбыли помещены в отдельный филюм, Разновидности от этого филюма, подобный Fusobacteria, содержите две мембраны и также гены для ключевых LP биосинтетические ферменты. Кроме того, ситуация далее сложная недавним планом Класса Negativicutes в пределах филюма Firmicutes, как много представителей этого очевидно имейте внешние мембраны, содержащие LP. Таким образом, если Clade D определен на основе присутствие двух клеточных мембран тогда эти таксоны должна была быть часть Clade D, а не Clade C. Поэтому, подразделение прокариотов в 5 главные группы, как определено Озером, то на который его весь анализ базировался, было основано на полностью у произвольных соображений и этого нет действительного phylogenetic, таксономическое или морфологическое/биохимическое основание. Другая серьезная проблема с гипотезой Озера касается качества и точности данные, на которых базировалась его гипотеза. Озеро исследованный присутствие или отсутствие белков от различные семьи в пять предложенных таксонов и основанный на этих результатах сделал вывод это a дерево как топология не было поддержано характером государства многих белков и что их распределение может только объясни подобное кольцу вовлечение структуры происхождение таксона D слиянием таксонов A и C. Однако Озеро не предоставил информации как широко эти белки были распределены в различных группах. К получите информацию в этом отношении, я выполнил Взрыв поиски на 24 белках, соответствующих первому,третий и четвертый ряд в Столе. Результаты этих исследований, наряду с теми сообщаемый Озером для тех же самых белков, представлены в Столе. Характер заявляет для этих белков как сообщаемый Озером также показаны в Столе. Очень удивительно, образцы распределения разновидностей (или состояния характера), поскольку большинство этих белков было очень отличающийся от тех, о которых сообщает Озеро. Например,из первых трех белков в Столе 1, который соответственно к Озеру поддержал образец [R B C D], первые два присутствовали в большом числа Clostridia (C) а также несколько diderm бактерии (D). Третий белок (PTH2), как находили, будьте в основном определенными для Actinobacteria (A) и только 4 хиты для Archaea (R) и 1 хит для Бацилла (B), который едва значительные, наблюдались. Подобный майор несоответствия были известны 15 белками, которые были сообщаемый показать образец [RBCD]. Для двух из этих белков MecA_N и RsbU_N, большие количества хитов из A, B, C и D наблюдались; Для белков Cas_Csm6 и лDUF624, все значительные хиты были от Бацилла группа (B); Для двух других белков (Омега - Подавляют и SASP), только 1-3 хита из A наблюдались, но подобное число хитов также виделось D (Стол1). Для Lactococcin 972, никакого значительного хита для C наблюдался. Из этих 15 белков в этой категории, только 5 белков (DUF1048, DUF939, Etx_Mtx2, L.biotic_A и Phage_holin), в лучшем случае указал образец, отмеченный Озером (Озеро,2009). Однако для три из этих белков, общие количества signif-хиты icant из всех групп были в диапазоне 15–17 (включая многие хиты для тех же самых разновидностей) и для всех 5 из этих белков очень немного хитов наблюдались от clade разновидности A и C, указывающие, что их разновидности распределение было чрезвычайно ограничено, и они не делают обеспечьте надежные особенности. Кроме того, для 4 из эти 15 белков в этой категории, много значительных хитов были от бактериофагов, указывая на тот боковой ген передача для этих белков должна быть распространена (Gogarten и Таунсенд 2005) и их разновидности образцы распределения не были бы надежны. Подобный несоответствия между наблюдаемым и сообщаемым образцы были замечены для 8 других белков, который согласно Озеру поддержал образе (R (+) A (-), B (+), C (+) и D (-)]. Хотя, compre-исследования hensive не были проведены на всем из белки, которые были проанализированы Озером, результатами точность данных, которые использовались, чтобы вывести что клетки с двумя мембранами (clade D) развитый a слияние таксонов A и C. В дополнение к этим важным проблемам относительно критические предположения, на которых анализ Озера был базируемый и точность его данных, endosymbiotic происхождение diderm бактерий слиянием Actino-бактерии и Clostridia также не поддержан несколько других важных наблюдений. Во-первых, всего установленные случаи endosymbiosis (то есть происхождение митохондрии от Alphaproteobacteria

, или происхождение plastids от Cyanobacteria), многочисленные гены, которые являются отличительными особенностями из оригинального endosymbiont (s) обычно сохраненный все из полученных организмов. Таким образом, все заводы и фотосинтетические эукариоты содержите многочисленные гены и другие особенности это они уникально делят с cyanobacteria. Точно так же все эукариотические организмы, без любые исключения, содержите известные части их гены, которые получены из любой альфы proteobacteria или archaeal предки. Однако для двух прокариотических таксонов, Actinobacteria и Clostridia, чье слияние постулируемый дать начало diderm бактериям, нет уникальные молекулярные или другие особенности имеют идентифицировал, которые обычно разделяются всеми или большинство разновидностей или от таксонов A и D или таксонами Cи D, который как ожидают, будут очень общими образцами если

слияния таксонов A и C дали начало таксону D.