Введение — сложность бактериальной клетки конверты

Происхождение дидерм (грамотрицательные) бактерии: антибиотиков, давление выбора, а не эндосибиотиков, вероятно, вело к развитию бактериальных клеток с двумя мембранами.

Резюме. Прокариотические организмы могут быть разделены в две главных группы, в зависимости от ли их конверты клетки содержат одну мембрану (монокожи) тили две мембраны (diderms). Это важно для поймите, как эти и другие изменения, которые являются наблюдаемый в конвертах клетки прокариотического органаизмы произошли. В 2009 Джеймс Лэйк сделал предложениет то, что клетки с двумя мембранами (прежде всего Грамм -отрицательные бактерии), произошел из древнего endo -симбиотический случай, включающий Actinobacteria и a. Clostridia

(Озеро 2009). Однако эта перспектива утверждает, что это предложение основано на числе из неправильных предположений и представленных данных в поддержку этой модели имеют также сомнительна природа. Таким образом, есть нет надежный доказательства, чтобы поддержать endosymbiotic происхождение двойного мембранного бактерия. Напротив, много наблюдений предлагают это

антибиотическое давление выбора было важным selective вызывают в прокариотическом развитии и что это, вероятно, игравший центральная роль в развитии diderm (Грамотрицательные) бактерии. Некоторые бактериальные филюмы, такой как Deinococcus Thermus, которые испытывают недостаток в lipopolysaccha-поездка (LP) и все же содержит некоторые особенности бактерии diderm, постулируются как эволюционные межпосредничает (простой diderms) в переходе между монокожа бактериальные таксоны и бактериальные группы у этого есть типичная содержащая LP внешняя клетка мембрана найдена у грамотрицательных бактерий. Это возможный отличить эти две стадии в развитии из клеток diderm-LP (то есть бактерии монокожи simple diderms недостающие LP

LP, содержащие архи -typal diderm бактерии) посредством сохраненных вставок в Hsp70 и белках Hsp60. Вставка в Белок Hsp60 также отличает традиционное грамотрицательные diderm бактериальные филюмы от нетипичного таксоны diderm бактерий (то есть. Negativicutes, Fusobacteria, Synergistetes и Elusimicrobia). Граммотрицательные бактериальные филюмы с клеткой LP-diderm конверт, как определено присутствием Hsp60 вставьте, обозначены, чтобы сформировать монофилетический clade и никакая потеря внешней мембраны от любых разновидностей от эта группа, кажется, произошла. Это спорит против происхождения прокариотов монокожи от бактерии diderm потерей внешней мембраны.

Введение — сложность бактериальной клетки конверты.

Прокариотические организмы традиционно разделены в две главных группы т.е. грамположительный и Грамм -отрицательный, основанный на их случайной работе задержания краски. Хотя окрашивание по грамму, оказалось, не было надежным

критерий высокоуровневого подразделения или классификации из прокариотических организмов, более важного структурного особенность, которая обычно отличает эти два

типы организмов - природа своей камеры конверты. Большинство грамположительные бактерии ограничены единственной клеткой мембрана и они обычно содержат относительно толстый peptidoglycan слой, который ответственен за сохранение Окраски грамма. По контрасту самый ''верный'' грамотрицательные бактерии окружены два

различные клеточные мембраны и они содержат только a тонкий peptidoglycan слой в

periplasmic разделяют –ment это ограничено внутренними и внешними мембранами. Хотя эти различия в конверте клетки особенности грамположительных и грамотрицательных

бактерии долго были известны, из-за изменчивости из Окрашивающего грамм ответа и полифилетического отделения -луг этих двух групп бактерий в 16 rRNA ген и другие филогенетические деревья, возможность это клетки с двумя мембранами (diderm бактерии) могло бы быть филогенетическим образом отлично от монокожи прокариоты не были признаны до 1998. Это признание прибыло из идентификации 21–23 aa долго сохранял вставку в семье Hsp70 белок, который был уникально разделен различными филюмами бактерии diderm, но отсутствующий у всех других прокариотов

включая Archaea. Отсутствие этого indel в бактериальном происхождения такой как Микоплазма тот запятнанный Грамм -отрицательный (поскольку они испытывают недостаток в peptidoglycan слое), но содержавший единственная мембрана, представленные свидетельства это присутствие или отсутствие внешней клеточной мембраны, вместо Окрашивающего грамм ответа составленный a полезная филогенетическая особенность.

Подразделение прокариотических организмов в два отличные группы то есть ''монокожи'' и ‘‘diderms’’, основанный на присутствии или отсутствии внешнего мембрана и большая вставка в белке Hsp70, приведенный вопрос относительно какое из этих двух происхождений было наследственно и который был получен. Понимание этого вопроса было обеспечено нашим наблюдением, что Hsp70 и другой белок, MreB, который также присутствует в прокариотическом различном происхождения, развились из древнего гена dupli-катион в общем предке прокариотов. Таким образом, присутствие или отсутствие вставки в белке MreB могло быть используемый, чтобы определить, ли indel в Hsp70 белок - вставка или удаление. Поскольку MreB белок от различных происхождений, подобных Hsp70 от прокариотов монокожи, не содержал это indel, отсутствие indel было выведено, чтобы быть наследственное состояние характера белка Hsp70. Таким образом, большое indel в белке Hsp70 был вставкой, которая произошла в предке diderm бактерий.

Это наблюдение и много других предметов наблюдений (рассмотренный в Гупте 1998b) обозначенный, что клетки с одной мембраной наследственны и что клетки с двумя мембранами произошли от них. Последующее исследование Озером также поддержало этот вывод. Некоторые авторы имеют предположенния, что клетки с двумя мембранами развились до тех с одной мембраной, Однако Valas и Граница помещают корень прокариотическое дерево в Chloroflexi, которые являются теперь обозначенный, чтобы иметь монокожу, а не diderm конверт клетки. Также трудно забеременеть любого простая модель, где клетка и с внутренним и с внешняя мембрана может непосредственно развиться без начальное развитие клетки с только синглом мембрана.Хотя монокожа или diderm структуры клетки как иллюстрируется образцовыми организмами Бацилла subtilis и Escherichia coli наиболее распространены типы конвертов клетки представляют в пределах бактериальной области, несколько бактериальных таксонов теперь известны это содержите нетипичные внешние конверты клетки (или слои) это не соответствуйте этим образцовым организмам недавно имеет рассмотренный работа над этим предметом и это иллюстрирует то, что различие между монокожей и структуры клетки diderm не ясны и что наблюдаемые различия важны с точки зрения понимание происхождения внешней мадам клетки мембран. Например, бактерии, принадлежащие

Corynebacterineae (филюм Actinobacteria), хотя широко рассмотрено как монокожи, имейте внешний слой липида сочинил mycolic кислотной родинки -cules, которые устроены в высоко заказанной форме сходство внешней мембраны Точно так же бактерии принадлежность филюму Thermotogae содержите внешняя тога (конверт), состоящий прежде всего из проteins, а не липидов. Хотя некоторые особенности генов/белков найденный в Thermotogae геномы указывают на это они способны к синтезированию липидов и транс перенос их к внешнему конверту, их внешний конверт ясно отличен от всех другой монокожа и diderm бактерии. Несколько других филюмов из бактерий, которые рассматривают как diderms (то есть. Chloroflexi, Deinococcus Thermus) испытайте недостаток в LP который, как полагают, является определением особенность типичной внешней клеточной мембраны. Сатклифф также представил веские доводы это Chloroflexi

, у которых, как широко полагают, есть a конверт клетки diderm, монокожа (Сатклифф

2011). Они испытывают недостаток в LP (также гены для различные ключевые белки, включенные в синтез ЛP) и особенность белков внешней мадамbranes, такие семейные белки BamA и внешний мембранные компоненты систем укрывательства. Мехther, конверты клетки некоторых из этих разновидностей обозначенный, чтобы быть многослойным без доказательств липиды во внешнем слое клетки (Анада и Пирсон 2006). Следовательно, внешний слой в некоторых Chloroflexi мог быть составлен из полисахаридов или белков. Эти наблюдения указывают на сложность бактериальной внешней мембраны structure и указывают что различие между монокожа и diderm конверты клетки не совсем простой или прямой, по крайней мере биохимическим средства. Эти наблюдения важны в эволюции любая модель или гипотеза для происхождения внешняя клеточная мембрана. Кроме того, это должно быть взято во внимание то, что mycolic кислота базировалась внешний мембраны заказа Corynebacterineae (филюм Actinobacteria), представляют свидетельства тот внешний липид

мембраны развились несколько раз.