Группы крови сельскохозяйственных животных, их генетическая обусловленность и наследование. Использование групп крови в селекции животных

Так же как и человека, животных можно дифференцировать и разделить по принадлежности к разным группам крови. Изучение групп крови у сельскохозяйственных животных велось по двум направлениям. Под влиянием открытий К. Ландштейнера для установления антигенных факторов применялись сначала естественные антитела, а затем иммунные. Многие учёные проводили опыты с крупным рогатым скотом для определения антигенных различий на базе естественных антител. К 1957 г. удалось выявить 8 антигенных факторов. Позже, когда было установлено, что реакция на естественные антитела весьма слаба и не даёт возможности проводить точную классификацию особей, перешли к иммунным антителам. В отличие от человека, у которого антигенные различия по АВО-системе выявлены перекрёстными реакциями между эритроцитами и нормальной сывороткой разных особей, у животных они были обнаружены при иммунизации коз гемолизатом их крови. Метод изоиммунизации для получения иммунных антител использовали на собаках и крупном рогатом скоте. Этот метод нашёл широкое применение при исследовании групп крови у животных, так как П. Эрмих и Д. Моргенрот разработали технику иммунизации, при которой образующиеся антитела используют для исследования групп крови у других особей.

Учение о группах крови животных сводится в кратком изложении к следующему. Когда в кровь животного попадают чужеродные (то есть не свойственные данному животному) белки или иные высокомолекулярные соединения, то для их обезвреживания организм вырабатывает специфические защитные антитела.

Вещества же, вызывающие образование антител, принято называть антигенами. У сельскохозяйственных животных наиболее хорошо изучены антигены (или так называемые факторы крови), расположенные в оболочках эритроцитов, а также вырабатываемые против них антитела. Несмотря на то, что химический состав антигенов и антител исследован еще недостаточно, взаимодействие между ними изучено весьма детально. Оно протекает чаще всего в виде реакций гемолиза и агглютинации.

Если смешать в пробирке эритроциты одного животного с сывороткой крови другого животного, в которой имеется одно или несколько антител против антигенов, находящихся в этих эритроцитах, то при соответствующих условиях антитело свяжется с антигеном, что вызовет разрушение оболочек эритроцитов. Произойдет гемолиз, то есть выход гемоглобина из разрушенных эритроцитов в сыворотку крови, вследствие чего она окрасится в интенсивно красный цвет. Такая реакция называется гемолитическим тестом (гемолитической пробой).

Для протекания гемолиза необходимы определенная температура (20—26°) и присутствие в пробирке комплемента — вещества не выявленного пока состава, содержащегося в большом количестве в сыворотке крови кроликов и морских свинок. Гемолиз является основным типом реакции между антителами и антигенами у крупного рогатого скота и овец. Взаимодействие антигена и антитела может приводить также к агглютинации (склеиванию) эритроцитов.

Реакция агглютинации применяется при исследовании групп крови у лошадей, свиней, кроликов и кур. Во всех случаях важнейшим свойством антител является их специфичность. Антитело всегда реагирует только со «своим» антигеном, против которого оно выработано, и не реагирует ни с какими другими антигенами; то же можно сказать и об антигене. Такая высокая специфичность и дает возможность проводить анализ групп крови с большой точностью.

Антитела делятся на естественные и иммунные. Естественные антитела содержатся в крови животных с самого рождения или образуются в течение короткого периода после рождения и присутствуют в организме большей частью в течение всей его жизни. К этой группе принадлежит несколько антител крупного рогатого скота, лошадей и свиней. Естественные антитела встречаются далеко не у всех животных данного вида, они немногочисленны и поэтому играют в учении о группах крови весьма ограниченную роль. Гораздо большее значение имеют иммунные антитела, которые удается получать посредством иммунизации животных, то есть введения эритроцитов одних животных (доноров) в кровяное русло или в мускулы других животных (реципиентов). После нескольких инъекций в сыворотке крови реципиента появляются иммунные антитела, выработанные организмом против соответствующих антигенов донора. Конечно, антитела образуются только против тех антигенов, которых нет в эритроцитах самого реципиента. Антигены донора, имеющиеся и у реципиента, не являются для последнего «чужими» веществами, и поэтому против них не вырабатываются антитела.

Донор и реципиент лишь в редких случаях отличаются друг от друга каким-либо одним антигеном. В большинстве случаев в эритроцитах донора имеется несколько антигенов, которых нет у реципиента. Вследствие этого в организме реципиента вырабатывается не одно антитело, а несколько, против всех «чужих» антигенов, и сыворотка его крови дает гемолитическую реакцию не с одним антигеном, а с несколькими. Такая сыворотка называется сырой сывороткой, и для анализа групп крови она непригодна. С целью удаления ненужных антител ее подвергают абсорбции, то есть последовательно смешивают с эритроцитами, содержащими соответствующие антигены, которые связываются с этими антителами (гемолиза при этом не происходит, так как к сыворотке не добавляют комплемент). После такой обработки в сыворотке остается антитело только против одного фактора крови. Такая сыворотка называется специфической антисывороткой и является чувствительным реагентом, с помощью которого в эритроцитах любого животного данного вида (а иногда и других видов) можно обнаружить наличие соответствующего антигена. Специфические сыворотки можно хранить в замороженном или высушенном виде в течение длительного времени.

До настоящего времени в эритроцитах крупного рогатого скота выявлено около 100 факторов крови, которые обозначаются большими буквами латинского алфавита. Когда алфавит был исчерпан, стали обозначать факторы буквами с апострофом или штрихом (например, А') или цифрами (Х1, Х2, Х3). Большинство этих факторов было открыто посредством иммунизации животных.

У лошадей было найдено 8 антигенов, у свиней—30, у овец—26, у кур —60.

При изучении наследования групп крови установлена важная закономерность: потомки могут иметь только такие факторы крови, которые есть хотя бы у одного из его родителей; если у потомка имеется хотя бы один фактор, которого нет ни у отца, ни у матери, это означает, что происхождение данного животного установлено по записям неверно. К этому нужно еще добавить, что у потомка совершенно не обязательно должны быть все факторы, имеющиеся у родителей; если родители являются гетерозиготными по каким-либо из факторов, эти антигены потомок может и не унаследовать. Если бы потомки наследовали все антигены родителей, то у всех особей данного вида имелся бы полный набор факторов крови и иммуногенетический анализ происхождения животных был бы невозможен.

Указанная закономерность и лежит в основе проверки происхождения животных путем анализа групп крови. У потомка и его предполагаемых родителей берут небольшое количество крови (по 10 мл), отделяют при помощи центрифугирования эритроциты, готовят 2%-ную суспензию в физиологическом растворен производят определение имеющихся в эритроцитах антигенов. Для этого каплю суспензии эритроцитов смешивают в отдельных пробирках с двумя каплями каждой специфической сыворотки и каплей комплемента. Наличие гемолиза в пробирке свидетельствует о том, что в эритроцитах имеется этот антиген; если гемолиза нет, то эритроциты данного антигена не содержат.

После окончания анализа сравнивают наборы факторов крови потомка и его родителей и делают тот или иной вывод о происхождении животного. В настоящее время на многих зарубежных станциях искусственного осеменения используют быков, происхождение которых проверено путем анализа группы крови. Если вспомнить, что от быка получают за год несколько тысяч потомков и что ошибки в племенных записях о происхождении быков могут привести к большим ошибкам в племенной работе, становится очевидной важность такой проверки.

Наследование факторов крови у каждого вида животных контролируется несколькими генами. Большинство факторов крови наследуется по типу аллеломорфных признаков: наличие в хромосомах различных аллелей обусловливает наследование тех или иных антигенов. При этом факторы крови могут наследоваться как поодиночке, так и целыми группами или комплексами, включающими от 2 до 8 антигенов каждая. Так, например, передается по наследству как обособленная единица группа факторов BO1QT1 дающая гемолитическую реакцию со специфическими сыворотками: анти-В, анти-Q1, анти-Q и анти-Т1. Такие, наследуемые как одно целое, факторы получили название групп крови. Группа крови может состоять из одного или нескольких факторов. Отсюда следует, что в иммунологии сельскохозяйственных животных понятие группы крови несколько отличается от привычного для нас понятия, принятого в медицине.

Каждый ген (точнее, группа аллелей, находящихся в определенном локусе определенной хромосомы) управляет наследованием одной системы крови, включающей от одного до нескольких десятков факторов крови, которые, как уже было сказано, могут образовывать комплексы или группы. У крупного рогатого скота выявлено 11 систем крови. Наиболее простые системы: J, L, N и Z; каждая из них состоит из одного фактора крови. Генотипически эти системы могут быть представлены в виде трех возможных комбинаций:

 

 Животные – гомозиготы, имеющие в каждой из парных хромосом ген данного фактора (например, L/L);

 

 Животные – гетерозиготы, с наличием гена в одной хромосоме и при отсутствии его в другой (обозначение L/—) и, наконец,

 

 Животные, у которых данный ген полностью отсутствует (—/—).

 

По существу к таким системам можно отнести и систему М, состоящую из двух подгрупп – М1 и М2.

 

Система Z интересна в том отношении, что разработаны специфические антисыворотки, которые позволяют различить животных:

 

 гомозиготных по фактору Z (Z/Z) и

 

 гетерозиготных (Z/—).

 

Система FV состоит из двух факторов, которые могут встречаться в комбинациях F/F, F/V, V/V.

Из двух факторов состоит также система R'S'.

Система А включает в себя четыре фактора, система SU — пять.

Гораздо более сложной является система С, состоящая из десяти антигенов, комбинации которых могут составлять 35 групп крови.

Самая сложная система – это система В, включающая свыше 40 антигенов, которые могут образовать около 300 групп крови; каждая из них содержит от 1 до 8 факторов (например, BGK, BO2Y2, D').

Определение групп крови, входящих в систему В и С, дает больше всего данных для племенного анализа и при установлении происхождения животных.

Наличие многочисленных групп крови создает возможность для образования огромного числа комбинаций аллелей, вследствие чего животные, у которых группы крови совершенно одинаковы, практически не встречаются. Исключение составляют лишь однояйцевые двойни, имеющие одинаковый тип крови (то есть совокупность всех групп крови).

В литературе принято обозначать ген соответствующей группы крови большой буквой системы с обозначением аллеля, написанным рядом сверху.

У овец установлено семь систем крови, у свиней – 16, у лошадей – 8, у кур -14. Поскольку учение о группах крови животных еще очень молодо, исследователи продолжают открывать новые антигены и системы крови. Работа по изучению и практическому применению групп крови возможна только в условиях хорошо оборудованной лаборатории, при достаточно большом количестве животных (взрослых или молодых) для иммунизации и получения специфических сывороток. У иммунизированных животных приходится брать много крови (4 – 5 л) для приготовления сывороток, поэтому с этой целью ценных маток и производителей стараются не использовать.

В последние годы в нашей стране и за рубежом, кроме групп крови, стали уделять много внимания изучению полиморфизма белков крови, молока и яиц, выявляемого при помощи электрофореза на крахмальном геле. Оказалось, что многие белки (например, гемоглобин) можно разделить электрофоретическим путем на несколько типов, причем эти типы, подобно группам крови, контролируются особыми генами. Так, у крупного рогатого скота выявлено четыре типа гемоглобина, десять типов трансферринов (5-глобулинов), несколько типов казеина, лактальбумина и лактоглобулина. В яйцах кур обнаружен генетически обусловленный полиморфизм альбуминов и других белков.

Проводятся интересные исследования антигенных свойств спермы производителей. Установлено, что в некоторых случаях в организме самок образуются антитела, губительно действующие на спермии некоторых производителей, что является одной из причин яловости.

Накопление знаний о группах крови и других полиморфных системах привело к возникновению новой науки – иммуногенетики, данные которой все шире используются при разведении животных. Уже говорилось об уточнении происхождения животных путем анализа групп крови. Такое уточнение возможно и для животных, потерявших свой номер (конечно, если типы их крови были определены еще до потери). Анализ групп крови дает возможность отличить однояйцевые (монозиготные) двойни, образовавшиеся из одной оплодотворенной яйцеклетки, от дизиготных однополых двоен. Во время эмбрионального развития разнополых двоен иногда устанавливаются связи (анастомозы) между их кровеносными системами. При этом в организм телочки попадает вместе с кровью бычка мужской половой гормон, вследствие чего нарушается нормальное развитие ее половых органов. По группам крови можно в самом раннем возрасте выявить таких телок — фримартинов и не планировать их использование для размножения.

Весьма перспективно применение групп крови при анализе происхождения отдельных стад, линий и целых пород скота. Исследования Л. Рендела (1958) и других ученых выявили значительные межпородные различия в группах крови крупного рогатого скота. Поскольку факторы крови (антигены) стойко передаются от родителей к потомкам, изучение групп крови должно сыграть в племенном деле важную роль, помогая установить происхождение пород и отдельных групп животных и взаимоотношения между ними. Так, после анализа групп крови у чешского красно-пестрого скота И. Матоушек пришел к выводу, что в образовании этого скота участвовали многие породы. И. Р. Гиллер (1970) в результате изучения групп крови у симментальского скота в племенных заводах «Тростянец» и «Терезино» выявил довольно значительные различия между этими стадами по распространенности некоторых аллелей системы В.

 

Чрезвычайно интересной является идея о возможности связи наследования групп крови и других полиморфных признаков с наследованием продуктивных свойств животных, например жирномолочности. Правда, гены, контролирующие наследование групп крови, по-видимому, не оказывают прямого влияния на развитие тех или иных признаков продуктивности. Но эти гены могут находиться в одних и тех же хромосомах с генами, определяющими продуктивность животных. В этом случае те или иные группы крови могут служить «генетическими маркерами», сигнализирующими о наличии у данного животного генов высокой жирномолочности или других генов, непосредственно связанных с продуктивными свойствами животных. Поскольку группы крови можно определить сразу же после рождения животного, то можно предполагать, что по ним смогут предсказывать его будущую продуктивность. Успешное решение этого вопроса привело бы к «революции» в племенной работе. Имеется довольно много сообщений о связи между отдельными группами крови (а также другими полиморфными признаками) и некоторыми признаками продуктивности животных.

 

У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над коричневой (ген «b»). Четыре самки были спарены с одним и тем же черным самцом. Самка №1, коричневая, ощенилась несколькими щенками, один из которых был коричневый. В помете самки №2 (коричневой) один щенок был черный. У самки №3 (черной) один щенок был коричневый. Самка №4 (черная) принесла всех черных щенков. Составьте схемы скрещивания и определите генотипы самца и всех четырех самок.

В-черн.

b-кор.

Самка№1

Р: Вb х bb

G:В,b; b

F1: Вb(ч), bb(кор)

Самка№2

Р: bb х Вb

G:b; В,b

F1: Вb(ч), bb(кор)

Самка№3

Р: Вb х Вb

G:В,b; В, b

F1: ВВ(ч), Вb(ч), Вb (ч), bb(кор)

Самка№4

Р: ВВ х Вb

G: В; В, b

F1: ВВ(ч), Вb(ч)

 

 

У собак породы доберман-пинчер ген «В» определяет черную окраску шерсти, а «b» коричневую (кофейную). Другой ген «D» - усилитель – определяет интенсивность окраски (распределение пигмента в корковом и мякотном веществе волоса), а «d» - ослабитель (пигмент имеется только в мякотном веществе, а в корковом содержится в виде отдельных вкраплений, что приводит к голубой окраске волос).