Филетическое, гибридногенное и двергенное видообразование

Видообразование – это процесс адаптивных преобразований внутри старого вида, приводящий к возникновению одного или нескольких новых видов. При видообразование происходит превращение генетически открытых систем в генетически закрытые. Видообразование осуществляется на основе постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции: возникающего элементарного эволюционного явления, появления элементарного эволюционного материала, действия элементарных эволюционных факторов.

Филетическое видообразование - это видообразование, когда вид изменяется в череде поколений (например, ряд ископаемых европейских слонов), превращается в новый вид. Границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно – она всегда будет условной.

Дивергентное видообразование. Этот тип видообразования Ч. Дарвин считал самым распространенным. Примерами данного типа являются дивергенция дарвиновских вьюрков на Галапагосах, возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря в результате разделения единой предковой формы.

Одним из путей видообразования является гибридогенное видообразование (сингенез), которое является обычным у растений. В этом случае могут образовываться комплексы видов (или полувидов), связанных между собой гибридизацией – сингамеоны. В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.

Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.

Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.

Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции. В результате популяции превращаются в разновидности, или расы. Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды. Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды.

Таким образом, факторами видообразования являются:

предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;

движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.

Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию.

Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией. Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.

Способы видообразования

В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (от греч. allos — разный, patris — родина) видообразование протекает при наличии географической изоляции. Популяции одного вида разобщены большими расстояниями или географическими препятствиями. Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, которые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического видообразования может служить наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек. Они обитают в разных географических районах Северной Америки. На евроазиатском континенте есть три подвида большой синицы, которые образовались в результате географической изоляции. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распространения.

Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе, patris — родина) протекает при наличии биологической изоляции. Популяции одного вида находятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Симпатрическое видообразование может проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опылении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У некоторых растений (большого погремка, белой мари) образуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с разными сроками нереста. Именно с этими явлениями связывается и усложнение поведения. В экологии уменьшение количества потомков у высокоразвитых животных связывают с разными стратегиями развития. Существуют r-стратеги и k-стратеги. К первым относят организмов, которые быстро размножаются, живут не долго, имеют много потомков и малые размеры (грызуны, водоросли, насекомые). k-стратеги наоборот имеют большие размеры, размножаются медленно и имеют мало потомков (люди, человекообразные обезьяны, слоны итд). Эти стратегии обусловлены разными эволюционными программами и разным уровнем организации нервной системы.